Pathway and Mechanism of Phloem Translocation in Plants

Pathway and Mechanism of Phloem Translocation in Plants!

Il più comune nutriente organico traslocato nelle piante è il saccarosio. I canali di trasporto sono tubi di setaccio (in piante da fiore) e celle di setaccio (in piante vascolari non pelose) di floema. Fu dimostrato per la prima volta da Czapek (1897).

Diverse teorie sono state proposte per spiegare il meccanismo di traslocazione di nutrienti organici attraverso il floema, ad esempio diffusione, diffusione attivata, flusso protoplasmatico, flusso interfacciale, elettrosmosi, fili transcellulari, proteine ​​contrattili, flusso di massa. I più importanti sono i seguenti:

1. Ipotesi dello streaming citoplasmatico:

Fu proposto da de Vries (1885) e successivamente sviluppato da Curtis (1929-35). L'ipotesi ritiene che il trasporto avvenga per combinazione di due forze, diffusione e streaming citoplasmatico. Lo streaming citoplasmatico trasporta soluti organici o materiali alimentari da un'estremità all'altra estremità di una cella a tubo di setaccio da dove si diffondono in base ai loro gradienti di concentrazione ad una cella a tubo di setaccio adiacente attraverso la piastra di setaccio.

L'ipotesi può spiegare il movimento bidirezionale di sostanze nello stesso setaccio. Gli importanti inconvenienti della teoria sono: (i) La velocità dello streaming citoplasmatico è troppo lenta per giustificare il trasporto del floema (5 cm / h rispetto a 50-150 cm / ora di trasporto floematico), (ii) Anche se Thaine (1954) ha osservato che lo streaming citoplasmatico si verifica in alcune provette a setaccio maturo, di solito è assente in esse, (iii) l'essudato floemico non contiene citoplasma.

2. Ipotesi dello streaming transcellulare:

L'ipotesi è stata avanzata da Thaine (1962, 1969). Crede che i tubi setaccio posseggano trefoli tubolari che sono continui da una cella a tubo all'altra attraverso i pori del setaccio. I fili tubulari o transcellulari mostrano una sorta di movimento peristaltico che aiuta nel passaggio delle sostanze organiche. Tuttavia, i fili transcellulari non sono stati osservati nei tubi del setaccio.

3. Ipotesi flusso di massa o flusso di pressione:

Fu proposto da Munch (1927, 1930). Secondo questa ipotesi, le sostanze organiche si spostano dalla regione di alta pressione osmotica alla regione di bassa pressione osmotica in un flusso di massa a causa dello sviluppo di un gradiente di pressione del turgore. Questo può essere provato prendendo due osmometri interconnessi, uno con alta concentrazione di soluto e l'altro con poca concentrazione osmotica.

I due osmometri dell'apparato sono posti in acqua. Più acqua entra nell'osmometro con un'alta concentrazione di soluto rispetto all'altra. Pertanto, arriverà ad avere una pressione di turgore che spinge la soluzione a passare nel secondo osmometro attraverso un flusso di massa. Se i soluti vengono reintegrati nell'osmometro del donatore e immobilizzati nell'osmometro ricevente, il flusso di massa può essere mantenuto indefinitamente.

Il sistema del tubo del setaccio è completamente adattato al flusso di massa dei soluti. Qui i vacuoli sono completamente permeabili a causa dell'assenza di tonoplasto (Esau, 1966). Un'alta concentrazione osmotica continua è presente nella regione di origine o di alimentazione, ad esempio cellule mesofile (dovute alla fotosintesi).

Le sostanze organiche presenti in esse vengono passate nei tubi del setaccio attraverso le loro cellule complementari mediante un processo attivo. Un'alta concentrazione osmotica, quindi, si sviluppa nei tubi del setaccio della sorgente. I tubi del setaccio assorbono l'acqua dallo xilema circostante e sviluppano una pressione elevata del turgore.

Provoca il flusso di soluzione organica verso l'area di bassa pressione del turgore. Una bassa pressione del turgore viene mantenuta nella regione del lavandino convertendo le sostanze organiche solubili in forma insolubile. L'acqua torna nello xilema.

evidenze:

(i) Le provette al setaccio contengono soluti organici sotto pressione perché una lesione causa l'essudazione di una soluzione ricca di soluti organici.

(ii) La direzione del flusso dei soluti organici è sempre verso il gradiente di concentrazione. Una caduta del 20% di concentrazione è stata osservata da Zimmermartn (1957) su una distanza di otto metri.

(iii) La defogliazione dei germogli provoca la scomparsa del gradiente di concentrazione nel suo floema.

(iv) Bennet (1937) osservò che i virus si muovevano in floema in un flusso di massa nella direzione del movimento dei soluti organici a una velocità di circa 60 cm / ora.

(v) Tutte le sostanze disciolte in tubi di setaccio si trovano a muoversi con la stessa velocità con differenze minori.

(vi) L'ipotesi può essere simulata sperimentalmente.

obiezioni:

(i) I vacuoli delle celle del tubo del setaccio adiacenti non sono continui. Il citoplasma presente vicino alle piastre del setaccio esercita una resistenza al flusso di massa.

(ii) Catalado et al (1972) hanno osservato che la velocità del flusso di acqua (72 cm / h) e dei soluti (35 cm / h) era diversa nello stesso tubo del setaccio.

(iii) Il trasporto del floema non è influenzato dal deficit idrico.

(iv) Le cellule all'estremità del flusso di massa dovrebbero essere turgide, ma si trovano spesso flaccide in caso di germinazione di tuberi, cormi, ecc.