Ereditarietà legata al sesso e non disgiunzione nella drosofila

Ereditarietà legata al sesso e non disgiunzione nella drosofila!

I cromosomi sessuali portano non solo alcuni dei geni che determinano il sesso ma anche altri geni. I geni di alcuni personaggi sono legati ai cromosomi sessuali in Drosophila melanogaster.

Circa 150 personaggi legati al sesso sono stati scoperti finora in questo fruttuoso. Il caso Morgan di ereditarietà del colore degli occhi nella Drosophila può essere spiegato più facilmente assumendo che il gene per il pigmento nell'occhio sia trasportato sul cromosoma X e che il cromosoma Y non abbia allele di questo gene.

Come già discusso, Morgan (1910) scoprì tra le normali mosche dagli occhi rossi di tipo selvatico, un singolo mutante maschio dagli occhi bianchi (recessivo). Il maschio dagli occhi bianchi (w) è stato accoppiato con una femmina omozigote dagli occhi rossi (WW) come mostrato in Fig. 5.42.

Fig. 5.42. Un diagramma che mostra due generazioni dell'ereditarietà di un tratto controllato da un gene situato sul cromosoma X della Drosophila. Il gene in questo caso controlla la produzione del colore degli occhi bianchi; il suo normale allele risulta nel colore degli occhi rossi.

Tutti gli individui F ₁ avevano gli occhi rossi. Le femmine erano eterozigoti (Ww), mentre il maschio conteneva un singolo allele (W) per il tratto. L'occhio rosso è dominante sull'occhio bianco.

In F ₂, è stato osservato il seguente rapporto tra maschi e femmine:

femmine:

Homozygous red eyed (WW) = 1/4

Occhi rossi eterozigoti (Ww) = 1/4

Maschi:

Occhi rossi (W) = 1/4

Occhi bianchi (w) = 1/4

Un esame critico rivela una stretta somiglianza tra l'ereditarietà del colore degli occhi e il cromosoma X. Suggerisce che il gene per il colore degli occhi dovrebbe essere situato sul cromosoma X.

Dalla croce, è chiaro che il maschio trasmette il suo cromosoma X solo alle sue figlie, mentre la femmina trasmette i suoi cromosomi X a entrambi i figli e le figlie. Quindi, il maschio trasmette il suo tratto recessivo legato al sesso (occhio bianco) al 50% dei suoi nipoti attraverso sua figlia e mai alle sue nipoti attraverso i suoi figli [Fig. 5, 43 (a)].

Fig. 5.43. (a) Prova incrociata di F ₁ femmina e maschio con occhi bianchi recessivi. Le femmine e i maschi rossi e dagli occhi bianchi sono prodotti in proporzioni uguali.

Il carattere legato al sesso essendo recessivo (w) non è espresso nelle nipoti a causa della condizione eterozigote. Questo tipo di ereditarietà del carattere legato al sesso recessivo da P ₁ maschio a F ₂ maschio attraverso F ₁ femmina è chiamato ereditarietà incrociata.

D'altra parte se una femmina omozigote dagli occhi bianchi (ww) è incrociata con il maschio dagli occhi rossi (W) [Fig. 5.43 (b)] nella generazione F ₁ solo le femmine hanno gli occhi rossi (Ww) avendo ricevuto un (W) portatore del cromosoma X dal genitore maschile e un (w) portatore del cromosoma X dal genitore femminile. I maschi F ₁ possiedono solo un (w) portatore del cromosoma X da genitore femminile e quindi portano gli occhi bianchi.

Fig. 5.43 (b). La croce reciproca di femmine dagli occhi bianchi e di occhi rossi produce tutte le femmine con gli occhi rossi e tutti i maschi con gli occhi bianchi. Questo modello di ereditarietà incrociata è tipico dei geni legati al sesso (collegati all'X).

Attraversando F ₁ maschi e femmine, sono stati prodotti i seguenti tipi di progenie F ₂ :

Femmina:

Occhi rossi (Ww) = 1/4

Occhi bianchi (ww) = 1/4

Maschio:

Occhi rossi (W) = 1/4

Occhi bianchi (w) = 1/4

Importanza dell'ereditarietà incrociata:

(i) È utile per studiare il disturbo legato alla malattia trasmesso dal sesso.

(ii) L'ereditarietà incrociata stabilisce la relazione tra gene e cromosoma sessuale.

Così, Morgan ha proposto la teoria del collegamento che afferma:

(i) I geni su un cromosoma si trovano in una sequenza lineare e la distanza tra i geni è variabile.

(ii) La tendenza dei geni a rimanere collegati e ad esprimere nella loro combinazione genitoriale è dovuta alla loro presenza sullo stesso cromosoma.

(iii) La forza del collegamento è direttamente correlata alla distanza tra i geni collegati in un cromosoma.

(iv) La combinazione genitoriale dei geni collegati rimane invariata durante il processo di ereditarietà.

Non disgiunzione:

A volte, i cromosomi omologhi non si separano o si disgiungono durante la meiosi in singoli gameti. Questo fenomeno è chiamato non-disgiunzione. È principalmente dovuto alla mancanza di un corretto abbinamento tra cromosomi omologhi durante la metafase.

Di conseguenza, i centromeri di due cromosomi omologhi non sono sul lato opposto della piastra metafase e i due omologhi non accoppiati si separano poi a caso, andando a poli opposti o allo stesso polo. Questo movimento di entrambi i cromosomi sessuali durante la meiosi può portare alla presenza di entrambi i cromosomi in un gamete e nessuno nell'altro.

Dimostrazione dei ponti di non disgiunzione:

CB Bridges (1916) trovò che in rari casi (circa 1 ogni 2000 mosche), quando le femmine dagli occhi bianchi incrociavano con i maschi dagli occhi rossi producevano progenie eccezionali. Tale discendenza era fenotipicamente simile ai loro genitori piuttosto che alle femmine dagli occhi rossi e ai maschi dagli occhi bianchi normalmente attesi in tale croce.

Bridges ha spiegato questo fenomeno sulla base della non-disgiunzione dei cromosomi X nell'individuo femminile. In questo caso entrambi i cromosomi X si muovono insieme allo stesso polo. L'altro polo, di conseguenza, non riesce a ottenere alcun cromosoma X. Tale non-disgiunzione con il genitore femminile normale sarà chiamata non-disgiunzione primaria (Fig. 5.44).

Fig 5.44. Origine di tipi eccezionali in Drosophila melanogaster attraverso la non disgiunzione primaria dei cromosomi X nelle femmine dagli occhi bianchi.

Tuttavia nella non-disgiunzione secondaria sono state nuovamente utilizzate le femmine XXY dovute alla non disgiunzione primaria. Quando le femmine XXY dagli occhi bianchi erano incrociate con maschi normali dagli occhi rossi, producevano circa il 4% di prole (femmine) con occhi bianchi, dando l'idea che c'era una non-disgiunzione del 4% (eccezionale). XXY normalmente si disgiunge in X e XY ma la non disgiunzione secondaria porta alla formazione di gameti che trasportano XX e Y.

Sono state prodotte otto classi di discendenti, compresi i maschi XYY che hanno dimostrato di essere fertili. La costituzione cromosomica unica degli individui XO, XXX, XXY e XYY è stata identificata da Bridges al microscopio. Così, è riuscito a dimostrare la prima correlazione diretta tra ereditarietà cromosomica e genetica.