Sistema di assorbimento dell'acqua nelle piante: percorsi; Meccanismo e altri dettagli

Sistema di assorbimento dell'acqua nelle piante: percorsi; Meccanismo e altri dettagli!

Le piante hanno la potenzialità di assorbire acqua attraverso la loro intera superficie a partire da radici, fusti, foglie, fiori, ecc. Tuttavia, poiché l'acqua è disponibile principalmente nel suolo, solo il sistema di radici sotterranee è specializzato nell'assorbire l'acqua. Le radici sono spesso estese e crescono rapidamente nel terreno.

Nelle radici, la regione più efficiente di assorbimento dell'acqua è la zona dei capelli radice. Ogni zona dei capelli radice ha migliaia di peli di radice. I peli radicali sono specializzati per l'assorbimento d'acqua. Sono escrescenze tubulari di 50-1500 μm (0, 05-1, 5 mm) di lunghezza e 10 nm di larghezza.

Ogni radice ha un vacuolo centrale pieno di linfa cellulare osmoticamente attiva e un citoplasma periferico. La parete è sottile e permeabile con sostanze pectiche nello strato esterno e cellulosa sullo strato interno. I peli delle radici passano in micropori capillari, vengono cementati alle particelle del suolo da composti pectici e assorbono l'acqua capillare.

Percorsi di movimenti dell'acqua in radici:

Ci sono due vie di passaggio dell'acqua dai peli di radice allo xilema all'interno della radice, apoplastica e simplast.

(i) Apoplast Pathway:

Qui l'acqua passa dalle radici dei capelli allo xilema attraverso le pareti delle cellule intermedie senza attraversare alcuna membrana o citoplasma. Il percorso fornisce la minima resistenza al movimento dell'acqua. Tuttavia, viene interrotto dalla presenza di strisce di casignosi impermeabili alla lignosuberina nelle pareti delle cellule endodermiche.

(ii) Symplast Pathway:

L'acqua passa da una cellula all'altra attraverso il loro protoplasma. Non entra nei vacuoli delle cellule. I citoplasmi delle cellule adiacenti sono collegati attraverso ponti chiamati plasmodesmata. Per entrare in simplast, l'acqua deve passare attraverso il plasmalemma (membrana cellulare) almeno in un punto. È anche chiamato via transmembrana. Il movimento simplastico è favorito dallo streaming citoplasmatico delle singole cellule. È, tuttavia, più lento dei movimenti apoplastici.

Entrambi i percorsi sono coinvolti nel movimento attraverso la radice. L'acqua scorre attraverso l'apoplasto nella corteccia. Entra nel percorso simplast nell'endoderma dove le pareti sono impermeabili al flusso d'acqua a causa della presenza di strisce caspariane.

Qui, solo i plasmodesmata sono utili per consentire il passaggio dell'acqua in periciclo da dove entra nello xilema. I nutrienti minerali hanno anche la stessa via di quella dell'acqua. Tuttavia, il loro assorbimento e passaggio in simplast avviene principalmente attraverso l'assorbimento attivo. Una volta dentro lo xilema, il movimento è puramente lungo il gradiente di pressione.

Assorbimento d'acqua micorrizico:

Nelle micorrize un gran numero di ife fungine sono associate alle giovani radici. Le ife fungine si estendono per una distanza sufficiente nel terreno. Hanno un'ampia superficie. Le ife sono specializzate per assorbire sia l'acqua che i minerali.

I due vengono consegnati alla radice che fornisce il fungo con entrambi gli zuccheri e composti contenenti N. L'associazione micorrizica tra funghi e radice è spesso obbligata. I semi di pinus e orchidea non germogliano e si stabiliscono nelle piante senza associazione micorrizica.

Meccanismo dell'acqua Assorbimento:

L'assorbimento d'acqua è di due tipi, passivo e attivo (Renner, 1912, 1915).

1. Assorbimento passivo dell'acqua:

La forza per questo tipo di assorbimento d'acqua ha origine nelle parti aeree della pianta a causa della perdita di acqua nella traspirazione. Ciò crea una tensione o un basso potenziale idrico di diverse atmosfere nei canali xilematici. La creazione di tensione nei canali xilematici della pianta è evidente da:

(i) Una pressione negativa si trova comunemente nella linfa dello xilema. È per questo che l'acqua non esce se viene dato un taglio a un tiro.

(ii) L'acqua può essere assorbita da uno sparo anche in assenza del sistema radicale.

(iii) La velocità di assorbimento dell'acqua è approssimativamente uguale alla velocità di traspirazione.

I peli radicali funzionano come piccoli sistemi osmotici. Ogni radice ha una sottile parete cellulare permeabile, un citoplasma semipermeabile e una linfa cellulare osmoticamente attiva presente nel vacuolo centrale. A causa di quest'ultimo una cellula pilifera ha un potenziale idrico da -3 a -8 bar.

Il potenziale idrico dell'acqua del suolo è da -1 a -3 bar. Di conseguenza l'acqua del suolo passa nella cellula dei capelli della radice. Tuttavia, l'acqua non passa nel suo vacuolo. Invece passa in apoplasto e simplast di cellule corticali, endodermiche e pericicliche ed entra passivamente nei canali xilematici a causa del bassissimo potenziale idrico dovuto alla tensione in cui è presente l'acqua, causata dalla traspirazione nelle parti aeree. Esiste un gradiente di potenziale idrico tra la radice dei capelli, la cellula corticale, l'endoderma, il periciclo e i canali xilematici, in modo che il flusso d'acqua non venga interrotto.

2. Assorbimento attivo di acqua:

È l'assorbimento di acqua dovuto alle forze presenti nella radice. Le cellule viventi in condizioni metaboliche attive sono essenziali per questo. Le auxine sono conosciute per migliorare l'assorbimento d'acqua (anche dalla soluzione ipertonica) mentre gli inibitori respiratori riducono la stessa.

Pertanto, l'energia (dalla respirazione) è coinvolta nell'assorbimento attivo di acqua. L'assorbimento d'acqua dal suolo e il suo movimento verso l'interno possono verificarsi a causa dell'osmosi. Il passaggio dell'acqua dalle cellule viventi ai canali xilematici può avvenire tramite:

(i) Accumulo di zuccheri o sali negli elementi tracheali dello xilema a causa della secrezione delle cellule viventi vicine o lasciati durante la decomposizione dei loro protoplasti.

(ii) Sviluppo del potenziale bioelettrico favorevole al movimento dell'acqua nei canali xilici.

(iii) Attivo pompaggio di acqua dalle cellule viventi circostanti in elementi trachea.

Ascent of Sap:

La linfa è acqua con ingredienti disciolti (minerali). Il movimento ascendente dell'acqua dalle radici verso la punta dei rami staminali e le loro foglie è chiamato ascesa della linfa. Si manifesta attraverso gli elementi tracheari dello xilema. Che l'ascesa della linfa si verifichi attraverso lo xilema può essere dimostrata con il test delle macchie e l'esperimento di suoneria.

Teorie di Ascent of Sap:

L'acqua o la linfa vengono sollevate dalla punta della radice alla punta del germoglio contro la forza di gravità, a volte fino a un'altezza di 100 metri. La velocità di traslocazione è 25-75 cm / minuto (15-45 m / h). Diverse teorie sono state avanzate per spiegare il meccanismo di risalita della linfa. Le tre principali teorie sono la forza vitale, la pressione radicolare e la tensione di coesione.

1. Teoria della forza vitale:

Una teoria della forza vitale comune sull'ascesa della linfa è stata avanzata da JC Bose (1923). Si chiama teoria della pulsazione. La teoria ritiene che le cellule corticali più interne della radice assorbano l'acqua dal lato esterno e pompino le stesse nei canali xilematici.

Tuttavia, le cellule viventi non sembrano essere coinvolte nell'ascesa della linfa mentre l'acqua continua a salire verso l'alto nella pianta in cui le radici sono state tagliate o le cellule viventi del gambo vengono uccise da veleno e calore (Boucherie, 1840; Strasburger, 1891).

2. Teoria della pressione radicale:

La teoria fu avanzata da Priestley (1916). La pressione radicale è una pressione positiva che si sviluppa nella linfa xilematica della radice di alcune piante. È una manifestazione di assorbimento d'acqua attivo. In determinate stagioni si osserva una pressione alla radice che favorisce l'attività metabolica ottimale e riduce la traspirazione.

È massimo durante la stagione delle piogge nei paesi tropicali e durante la primavera in habitat temperati. La quantità di pressione radicolare comunemente riscontrata nelle piante è di 1-2 bar o atmosfere. Occasionalmente si osservano anche valori più alti (ad es. 5-10 atm). La pressione della radice è ritardata o diventa assente in condizioni di fame, bassa temperatura, siccità e ridotta disponibilità di ossigeno. Ci sono tre punti di vista sul meccanismo dello sviluppo della pressione delle radici:

(i) Osmotico:

Gli elementi tracheari dello xilema accumulano sali e zuccheri. L'alta concentrazione di soluto causa il ritiro dell'acqua dalle cellule circostanti e dalla normale via di assorbimento dell'acqua. Di conseguenza una pressione positiva si sviluppa nella linfa dello xilema.

(ii) Elettro-osmotico:

Esiste un potenziale bioelettrico tra i canali xilema e le cellule circostanti che favoriscono il passaggio dell'acqua in essi.

(iii) Nonosmotico:

La differenziazione degli elementi dello xilema produce ormoni che funzionano come pozzi metabolici e causano il movimento dell'acqua verso di loro. Le cellule viventi che circondano lo xilema possono pompare attivamente l'acqua in esse.

Obiezioni alla teoria della pressione radicolare:

(i) La pressione alla radice non è stata trovata in tutte le piante. No o poca pressione della radice è stata osservata in gymnosperms che hanno alcuni degli alberi più alti del mondo.

(ii) La pressione della radice è visibile solo durante i periodi di crescita più favorevoli come la primavera o la stagione delle piogge. In questo momento la linfa dello xilema è fortemente ipertonica rispetto alla soluzione del suolo e la velocità di traspirazione è bassa. In estate, quando il fabbisogno idrico è elevato, la pressione radicolare è generalmente assente.

(iii) La pressione radicolare normalmente osservata è generalmente bassa e non è in grado di sollevare la linfa fino alla cima degli alberi.

(iv) L'acqua continua a salire verso l'alto anche in assenza di radici.

(v) Le piante rapidamente traspiranti non mostrano alcuna pressione alla radice. Invece si osserva una pressione negativa nella maggior parte delle piante.

(vi) La pressione della radice scompare in condizioni ambientali sfavorevoli mentre la risalita della linfa continua ininterrotta.

(vii) La pressione della radice viene generalmente osservata di notte quando l'evapotraspirazione è bassa. Può essere utile ristabilire catene idriche continue in xilema che spesso si rompono sotto l'enorme tensione creata dalla traspirazione.

3. Teorie della forza fisica:

Queste teorie considerano le cellule morte dello xilema responsabili della risalita della linfa. La teoria capillare di Boehm 1863, Imbibition Theory of Unger 1868 e Cohesion-Tension Theory of Dixon e Joly 1894 sono poche teorie fisiche. Ma la teoria della tensione di coesione (chiamata anche teoria della trazione per la traspirazione della tensione di coesione) di Dixon e Joly è quella più ampiamente accettata.

Teoria della tensione di coesione (Teoria della tensione di coesione e traspirazione):

La teoria fu avanzata da Dixon e Joly nel 1894. Fu ulteriormente migliorata da Dixon nel 1914. Pertanto, la teoria prende anche il nome da lui come teoria di Dixon dell'ascesa della linfa. Oggi la maggior parte degli operai crede in questa teoria. Le caratteristiche principali della teoria sono:

(a) Colonna di acqua continua:

C'è una colonna continua di acqua dalla radice attraverso il gambo e nelle foglie. La colonna d'acqua è presente negli elementi a trachea. Questi ultimi operano separatamente ma formano un sistema continuo attraverso le loro aree non intaccate.

Poiché vi è un gran numero di elementi a trachea che corrono insieme, il blocco di uno o alcuni di essi non provoca alcuna rottura nella continuità della colonna d'acqua (Scholander, 1957). La colonna d'acqua non cade sotto l'impatto della gravità perché le forze di traspirazione forniscono sia energia che forza necessaria. Coesione, adesione e tensione superficiale mantengono l'acqua in posizione.

(b) Coesione o resistenza alla trazione:

Le molecole d'acqua rimangono attaccate l'una all'altra da una forte forza di attrazione reciproca chiamata forza di coesione. L'attrazione reciproca è dovuta ai legami idrogeno formati tra le molecole d'acqua adiacenti. A causa della forza di coesione, la colonna d'acqua può sopportare una tensione o trazione fino a 100 atm (Mac Dougal, 1936). Pertanto, la forza di coesione è anche chiamata resistenza alla trazione.

Il suo valore teorico è di circa 15000 atm, ma il valore misurato all'interno degli elementi tracheari varia tra 45 atm e 207 atm (Dixon e Joly, 1894). La colonna d'acqua non rompe ulteriormente la sua connessione dagli elementi trachea- glia (vasi e tracheidi) a causa di un'altra forza chiamata forza di adesione tra le loro pareti e le molecole d'acqua. Le molecole d'acqua sono attratte l'una dall'altra più delle molecole d'acqua allo stato gassoso. Produce una tensione superficiale che rappresenta un'elevata capillarità attraverso tracheidi e vasi.

(c) Sviluppo di tensione o tirata di traspirazione:

Gli spazi intercellulari presenti tra le cellule del mesofillo delle foglie sono sempre saturi di vapori d'acqua. Quest'ultimo proviene dalle pareti umide delle cellule del mesofillo. Gli spazi intercellulari del mesofillo sono collegati all'aria esterna attraverso gli stomi. L'aria esterna è raramente saturata dai vapori d'acqua.

Ha un potenziale idrico inferiore rispetto all'aria umida presente all'interno della foglia. Pertanto, i vapori d'acqua si diffondono dalle foglie. Le cellule del mesofillo continuano a perdere acqua negli spazi intercellulari. Di conseguenza, la curvatura del menisco provoca un aumento della tensione superficiale e una diminuzione del potenziale idrico, a volte fino a -30 bar.

Le cellule del mesofillo ritirano l'acqua dalle cellule più profonde mentre le sue molecole sono tenute insieme da legami a idrogeno. Le cellule più profonde a loro volta ottengono acqua dagli elementi trachea. L'acqua negli elementi a trachea sarebbe quindi in tensione. Una tensione simile si avverte in milioni di elementi tracheati adiacenti alle cellule traspiranti. Fa in modo che tutta la colonna d'acqua della pianta venga sottoposta a tensione. Poiché la tensione si sviluppa a causa della traspirazione, viene anche chiamata trazione per traspirazione. A causa della tensione creata dalla traspirazione, la colonna d'acqua della pianta viene trascinata passivamente dal basso verso l'alto come una fune.

evidenze:

(i) Il tasso di assorbimento dell'acqua e quindi l'ascesa della linfa seguono da vicino il tasso di traspirazione. Sparare a un tubo con acqua e immergersi in un becher con mercurio può causare il movimento del mercurio nel tubo mostrando la trazione per traspirazione.

(ii) In un ramo tagliato da una pianta rapidamente traspirante, l'acqua scatta dall'estremità tagliata mostrando che la colonna d'acqua è in tensione.

(iii) La tensione massima osservata nella colonna d'acqua è 10-20 atm. È sufficiente portare l'acqua in cima agli alberi più alti, anche di oltre 130 metri di altezza. La tensione non può rompere la continuità della colonna d'acqua poiché la forza coesiva della linfa xykm è compresa tra 45 e 207 atm.

(iv) Le Gimnosperme sono svantaggiate nell'ascesa della linfa a causa della presenza di tracheidi anziché di vasi in angiosperme. Tuttavia, lo xilema tracheidale è meno soggetto alla gravitazione sotto tensione. Pertanto, la maggior parte degli alberi alti del mondo sono sequoie e conifere.

obiezioni:

(i) I gas disciolti nella linfa devono formare bolle d'aria sotto tensione e alta temperatura. Le bolle d'aria rompono la continuità della colonna d'acqua e fermano l'ascesa della linfa a causa della trazione della traspirazione.

(ii) Una tensione di fino a 100 atm è stata riportata nella linfa di xilema da Mac Dougal (1936) mentre la forza coesiva di linfa può essere bassa come 45 atm.

(iii) I tagli sovrapposti non fermano la risalita della linfa anche se rompono la continuità della colonna d'acqua.

Assorbimento minerale di radici:

Le piante ottengono la loro fornitura di carbonio e la maggior parte del loro ossigeno da CO 2 di atmosfera, l'idrogeno dall'acqua mentre il resto sono minerali che vengono raccolti singolarmente dal suolo. I minerali esistono nel suolo come ioni che non possono attraversare direttamente le membrane cellulari.

La concentrazione di ioni è circa 100 volte maggiore nell'interno delle radici che nel terreno. Pertanto, tutti i minerali non possono essere assorbiti passivamente. Il movimento degli ioni dal suolo all'interiore della radice è contro il gradiente di concentrazione e richiede un trasporto attivo. Pompe ioniche specifiche si verificano nella membrana dei peli della radice.

Pompano ioni minerali dal suolo al citoplasma delle cellule epidermiche dei peli radicali. L'energia è fornita da ATP. Inibitori respiratori come il cianuro che inibiscono la sintesi di ATP, generalmente riducono l'assorbimento di ioni. La piccola quantità che passa nella radice anche senza ATP, deve avvenire attraverso una tecnica passiva.

Per il trasporto attivo, gli ATPasi sono presenti sulle membrane plasmatiche delle cellule epidermiche della radice. Stabiliscono un gradiente elettrochimico di protoni per fornire energia per il movimento degli ioni. Gli ioni vengono nuovamente controllati e trasportati verso l'interno dalle proteine ​​di trasporto presenti sulle cellule endodermiche.

L'endoderma consente il passaggio degli ioni verso l'interno ma non verso l'esterno. Controlla anche la quantità e il tipo di ioni da passare in xilema. Il flusso interno di ioni da epiblema a xilema è lungo il gradiente di concentrazione. La raccolta di ioni nello xilema è responsabile del gradiente di potenziale idrico nella radice che aiuta nell'entrata osmotica dell'acqua e nel suo passaggio allo xilema. Nello xilema, i minerali vengono trasportati insieme al flusso della soluzione xilema. Nelle foglie, le cellule assorbono i minerali selettivamente attraverso le pompe a membrana.

Traslocazione di ioni minerali nello stabilimento:

Sebbene sia generalmente considerato che lo xilema trasporta i nutrienti inorganici mentre il floema trasporta i nutrienti organici, lo stesso non è esattamente vero. Nella linfa dello xilema, l'azoto viaggia come ioni inorganici, nonché forma organica di amminoacidi e composti correlati.

Piccole quantità di P e S sono passate in xilema come composti organici. C'è anche lo scambio di materiali tra xilema e floema. Pertanto, gli elementi minerali passano allo xilema sia in forma inorganica che organica.

Raggiungono l'area del loro lavandino, vale a dire foglie giovani, sviluppando fiori, frutti e semi, meristemi apicali e laterali e celle individuali per la conservazione. I minerali sono scaricati a fini venature fini attraverso la diffusione. Sono raccolti dalle cellule attraverso l'assorbimento attivo.

C'è la ricomposizione di minerali da parti senescenti più vecchie. Il nichel ha un ruolo di primo piano in questa attività. Le foglie senescenti inviano molti minerali come azoto, zolfo, fosforo e potassio. Gli elementi incorporati nei componenti strutturali, tuttavia, non vengono rimobilizzati, ad esempio il calcio. I minerali rimobilizzati diventano disponibili per le giovani foglie in crescita e altri pozzi.