Vari elementi trasponibili trovati negli organismi dei procarioti e degli eucarioti

Vari elementi trasponibili trovati negli organismi dei procarioti e degli eucarioti!

Nei procarioti, l'intero materiale genetico di una cellula è presente in un singolo cromosoma circolare. Ma negli eucarioti è distribuito in diversi cromosomi lineari. Inoltre, i batteri possono contenere uno o più tipi diversi di piccole entità circolari del materiale genetico chiamato plasmidi; questi elementi non sono essenziali per la sopravvivenza dei batteri in condizioni normali, ma in determinati ambienti conferiscono un grande valore selettivo alle cellule in cui risiedono.

Un altro tipo di elementi genetici, chiamati elementi trasponibili, si trova sia nei procarioti che negli eucarioti. Questi e vari altri aspetti, incluso il paradosso del valore C negli eucarioti, sono considerati brevemente nelle seguenti sezioni.

Il paradosso del valore C:

Il valore C è la quantità di DNA presente nel genoma aploide di un organismo ed è un valore caratteristico per ciascuna specie vivente solitamente rappresentata in coppie di basi (bp). In generale, c'è un aumento del valore C con un aumento della complessità degli organismi.

Ad esempio, gli eucarioti unicellulari come il lievito hanno solo cinque volte più DNA del batterio E. coli, mentre i primi organismi veramente multicellulari come il nematode C. elegans mostrano più di 100 volte di contenuto di E. coli. Ma uno sguardo più ravvicinato ai valori di C all'interno e tra i diversi phyla rivela le seguenti due enigmatiche caratteristiche che insieme costituiscono il paradosso del valore C.

1. In molti casi, i notevoli cambiamenti nei valori non sono probabilmente correlati alla complessità degli organismi interessati. Per esempio negli anfibi, i genomi più piccoli sono appena sotto i 10 ⁹ bp mentre quelli più grandi sono quasi 10 ¹¹ bp.

Allo stesso modo, alcune specie strettamente correlate, ad esempio negli anfibi, sono morfologicamente molto simili, ma il loro contenuto di DNA varia di un fattore 10. Pertanto, è difficile spiegare tali cambiamenti nella dimensione del genoma solo a causa dell'aumento del numero di geni.

Tabella: la dimensione minima del genoma (valore C) di alcuni diversi gruppi di organismi.

2. Negli eucarioti la quantità totale di DNA nel genoma è molto grande rispetto alla quantità presunta che sarebbe necessaria per codificare le proteine. Ad esempio, il genoma dei mammiferi conterrebbe circa 300.000 geni di 10.000 bp ciascuno, se tutto il DNA fosse costituito da geni codificanti proteine. Secondo una stima, il genoma dei mammiferi potrebbe contenere solo da 30.000 a 40.000 funzioni geniche.

È quindi chiaro che non tutto il DNA negli eucarioti riguarda le proteine ​​codificanti. Questa situazione anomala è stata descritta da alcuni lavoratori come un paradosso del valore C.

Plasmidi e Episodi:

Le cellule batteriche sono aploidi in quanto hanno un solo tipo di cromosoma batterico che è solitamente presente in due o più copie per cellula. Oltre al cromosoma principale contenente alcune migliaia di geni, l'informazione genetica nei batteri è presente anche in alcuni "mini-cromosomi" circolari chiamati plasmidi. I plasmidi hanno dimensioni variabili da quelli che hanno solo tre geni a quelli che contengono diverse centinaia di geni. Le cellule batteriche possono ospitare da zero a diversi plasmidi diversi.

Un plasmide è un replicone (unità di DNA capace di replicazione indipendente) che è stabilmente ereditato in uno stato extracromosomico. Per lo più i plasmidi sono eliminabili poiché non sono essenziali per la sopravvivenza delle cellule batteriche se non in determinate condizioni ambientali. Alcuni sono in grado di integrarsi nel cromosoma batterico; sono chiamati episomi.

Ogni plasmide viene mantenuto nella cellula batterica come numero di copie caratteristiche principalmente a causa del suo sistema di controllo della replicazione. In questo senso, i plasmidi sono dei seguenti due tipi:

(a) Plasmidi a copia singola:

Sono mantenuti in una copia per cella e il loro controllo di replica è uguale a quello della cellula ospite batterica.

(b) plasmidi multicopatici:

Esistono in diversi, ma un numero caratteristico di copie per cella. Il loro controllo di replicazione consente di eseguire più di una replica mentre il cromosoma della cellula ospite si replica una volta.

Esistono diversi tipi di plasmidi batterici di cui i seguenti tre sono stati ampiamente studiati:

un. F plasmidi:

Portano geni per lo sviluppo di F pili e sono responsabili della coniugazione.

b. R plasmidi:

Portano i geni per la resistenza agli antibiotici o ad altri farmaci antibatterici.

c. Col plasmidi:

Codificano per le coliche che sono proteine ​​che uccidono le cellule sensibili di E. coli.

I plasmidi possono essere sia coniugativi che non coniugativi;

(a) I plasmidi coniugati o trasmissibili mediano il trasferimento del DNA attraverso la coniugazione. ad es. tutti i plasmidi F, molti plasmidi R e alcuni plasmidi Col.

(b) i plasmidi non coniugativi o non trasmissibili non mediano il trasferimento del DNA attraverso la coniugazione; per esempio, molti plasmidi R e Col.

DNA unici e ripetitivi:

Il DNA degli eucarioti è di due tipi distinti basati sul numero di copie delle sequenze di DNA trovate in un genoma: (1) DNA unico e (2) DNA ripetitivo.

1. Il DNA unico è costituito da quelle sequenze presenti in una singola copia per genoma, che vanno da solo l'8% del DNA genomico totale nella segale a circa il 70% negli esseri umani. Il DNA unico contiene la maggior parte delle informazioni genetiche sotto forma di geni strutturali che controllano i tratti fenotipici direttamente o indirettamente.

2. DNA ripetitivo. È costituito da nucleotidi di DNA o sequenze di basi che sono da poche a diverse centinaia di paia di basi (bp) e sono presenti in diverse copie per un milione di copie per genoma. La proporzione di DNA ripetitivo nel genoma varia da una specie all'altra; la segale ha il 90% di DNA ripetitivo, mentre nel genoma umano costituisce circa il 30% del genoma. Le sequenze ripetitive di DNA sono raggruppate nelle seguenti due classi principalmente sulla base del numero di copie presenti per genoma.

(a) DNA altamente ripetitivo:

Queste sequenze sono presenti in più di 10 ⁵ e fino a diversi milioni di copie per genoma. Può costituire fino al 10% del genoma e generalmente consiste in sequenze nucleotidiche molto brevi. I DNA più altamente ripetitivi negli eucarioti sono anche chiamati DNA satellite perché possono essere spesso separati dalla maggior parte del DNA mediante centrifugazione all'equilibrio in cesio cloruro.

La quantità di DNA satellitare è in genere il 75% del DNA totale e le regioni eterocromatiche situate vicino ai centromeri hanno dimostrato di contenere questo DNA in una varietà di organismi. Il sat-DNA è composto da brevi sequenze ripetute in tandem. Alcune delle probabili funzioni di tali DNA sono la partecipazione all'organizzazione cromosomica; coinvolgimento nell'accoppiamento cromosomico durante la meiosi, coinvolgimento nella ricombinazione e protezione di geni importanti, come quelli per gli istoni, l'RNA ribosmalico, le proteine ​​ribosomali, ecc.

(b) DNA moderatamente ripetitivo:

Queste sequenze sono presenti in due a meno di 10 ⁵ copie per genoma e costituiscono generalmente il 20-80% del genoma. Per esempio; nell'uomo, la frazione di DNA moderatamente ripetitiva è circa il 13% del genoma. In una grande percentuale di DNA moderatamente ripetitivo, le copie delle sequenze non sono tutte identiche tra loro, ma comprendono piuttosto una famiglia di sequenze strettamente correlate.

La frazione moderatamente ripetitiva consiste in un numero variabile di tali famiglie; includono geni per istoni, RNA ribosomiale e proteine ​​ribsomali e diversi tipi di elementi trasponibili. Questa classe di DNA ripetitivo è distribuita in tutto il genoma a intervalli variabili.

Nel genoma umano, una media di 300 bp di DNA moderatamente ripetitivo è presente dopo ogni 800-1200 bp di DNA unico. In Drosophila, tuttavia, le lunghezze sia del segmento unico (media 13.000 bp) che del DNA moderatamente ripetitivo (in media 5.600 bp) sono diverse volte più lunghe.