4 Esempi di ereditarietà extra-nucleare negli eucarioti

Gli esempi più importanti di ereditarietà extra-nucleare negli eucarioti sono i seguenti:

Molti genetisti hanno studiato vari casi di ereditarietà extra-nucleare in diversi eucarioti.

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1. Eredità materna:

In alcuni casi, è stato osservato che alcuni tratti caratteristici fenotipici della progenie F ₁, F ₂ o F ₃ non sono l'espressione dei loro geni, ma piuttosto quelli dei genitori materni. Tali espressioni fenotipiche dei geni materni (genotipo) possono essere di breve durata o possono persistere per tutta la durata della vita dell'individuo.

Le sostanze che producono gli effetti materni nella progenie si trovano come prodotti trascrizionali (es. MRNA, rRNA e tRNA) di geni materni che sono stati prodotti durante l'oogenesi e che si trovano nell'ovoplasma di uova non fecondate sotto forma di proteina inattiva rivestita e tardi traduzione di molecole di mRNA (informosomi) o rRNA e tRNA inattivati.

Questi prodotti trascrizionali dei geni materni producono i loro effetti fenotipici durante la scissione e la blastulazione precoce quando si verifica una trascrizione scarsa o nulla; i geni materni e paterni dello zigote rimangono impegnati nella replicazione mitotica o nella duplicazione del DNA. Ci possono essere altre ragioni di affetto materno che sono ancora poco capite. L'eredità materna è stata studiata a Limnaea (una chiocciola).

Shell avvolta a Limnaia. Nelle lumache (gasteropodi), la conchiglia è avvolta a spirale. Nella maggior parte dei casi la direzione di avvolgimento della conchiglia è in senso orario, se vista dall'apice della conchiglia. Questo tipo di avvolgimento è chiamato destrina. Tuttavia, in alcune lumache la spirale del guscio potrebbe essere in senso antiorario o sinistrale. Entrambi i tipi di coiling sono prodotti da due diversi tipi di scollamenti geneticamente controllati, uno dei quali è la scissione destrina, un altro è la scissione sinistrale (Figura 47.1).

Esistono alcune specie di gasteropodi in cui tutti gli individui sono sinistrali, ma l'interesse principale si attacca a una specie in cui individui sinistrali si presentano come una mutazione in una popolazione di normali animali destrurali. Tale mutante fu scoperto nella lumaca d'acqua dolce Limnaea peregra (A. Sturtevant, 1923).

Allevamento e incrocio di lumache destrurgiche e sinistrali hanno dimostrato che la differenza tra le due forme dipende da una coppia di geni allelomorfi, il gene per la sinistralità essendo recessivo (S), e il gene per il normale arrotolamento di destra è dominante (S ⁺ ) . I due geni sono ereditati secondo le leggi mendeliane, ma l'azione di qualsiasi combinazione genica è visibile solo nella generazione successiva a quella in cui viene trovato un determinato genotipo.

Le uova di un individuo sinistrale omozigote (SS) sono fecondate dallo sperma di un individuo destrorso (S ⁺ S ⁺ ), le uova si staccano sinistralmente e tutte le lumache di questa F, generazione mostrano una spirale sinistrale del guscio. Quindi, il gene dello sperma (S ⁺ ) non si manifesta, sebbene il genotipo della generazione F ₁ sia S ⁺ S.

Se una seconda generazione (F ₂ ) è allevata da tali individui sinistrali di F ₁, è tutto destrorsa, invece di mostrare la segregazione come ci si aspetterebbe nel normale retaggio mendeliano. In effetti, la segregazione ha luogo nella generazione F ₂ per quanto riguarda i geni, ma le nuove combinazioni geniche non si manifestano, poiché l'avvolgimento è determinato dal genotipo della madre.

Il genotipo di F ₁ madre è S ⁺ S, il gene per la destrezza domina ed è responsabile per l'avvolgimento esclusivamente destrano della seconda generazione. Solo nella generazione F _{3 la} segregazione nel rapporto di 3: 1 diventa evidente, poiché gli individui della generazione F ₂ avevano i genotipi -1S ⁺ S ⁺ ; 2 S ⁺ S, 1 SS, 1/4 di loro, in media, producono uova che si sviluppano in individui sinistrali (Figura 47.2).

È facile capire che i risultati di una croce reciproca che è, della fecondazione delle uova di un individuo destromo omozigote (S ⁺ S ⁺ ) dallo sperma di un individuo sinistrale (SS), porteranno a un tipo un po 'diverso del pedigree: la F, la generazione sarà destrorsa (con genotipo S ⁺ S) e la generazione F _{2 di} nuovo tutta destrina (con rapporto genotipico di 1S ⁺ S ⁺ : 2S ⁺ S: ISS). La generazione F ₃ mostrerà la segregazione tra le nidiate, proprio come nel cross esaminato per primo.

L'intero caso diventa chiaro se si comprende che il tipo di clivaggio (sinistrale o destrano) dipende dall'organizzazione dell'uovo che viene stabilita prima della divisione della maturazione del nucleo dell'ovocita. Il tipo di scissione è, quindi, sotto l'influenza del genotipo del genitore materno.

Lo sperma entra nell'uovo dopo che questa organizzazione è già stata stabilita. Infine, la direzione di avvolgimento della conchiglia dipende dall'orientamento del fuso mitotico della prima scissione dello zigote. Se il mandrino viene inclinato verso sinistra della linea mediana della cellula uovo, si svilupperà lo schema sinistrale; viceversa, se il fuso mitotico è inclinato verso la destra della linea mediana della cellula, si svilupperà lo schema desttrale. L'orientamento del fuso è, quindi, controllato dall'organizzazione dell'oplasma che si stabilisce durante l'oogenesi e prima della fecondazione.

2. Ereditarietà extra-nucleare da parte di Organelli cellulari:

Cloroplasti e mitocondri e organelli che contengono il loro DNA e l'apparato di sintesi proteica. Una teoria ampiamente diffusa sulla loro origine suggerisce che essi erano un tempo procarioti endosimbiotici infettivi che sviluppavano una tale dipendenza dai prodotti genetici dell'ospite che non erano più in grado di funzionare autonomamente.

Questa teoria è stata supportata dal fatto che i componenti genetici di questi organelli sono spesso simili a quelli trovati nei procarioti. Ad esempio, i cloroplasti di certe alghe ed Euglena contengono ribosomi piccoli di tipo 70S e cromosomi "nudi" o DNA che è circolare.

La loro sintesi proteica inizia con l'amminoacido N-formil metionina, così come la sintesi proteica procariotica, e la loro RNA polimerasi dipendente dal DNA è sensibile all'inibitore rifampicina. I materiali genetici dei cloroplasti e dei mitocondri saranno trasmessi alla prole quasi esclusivamente attraverso l'uovo. L'eredità materna dovuta al cloroplasto e ai mitocondri è ben illustrata dai seguenti esempi:

(a) ereditarietà del cloroplasto in una pianta variegata a quattro ore.

L'eredità citoplasmatica o extra nucleare del colore in pianta da plastidi fu descritta per la prima volta da C. Correns nel 1908 nell'impianto a quattro in punto, Mirabilis Jalapa. In contrasto con altre piante superiori, Mirabilis contiene tre tipi di foglie e parti: (1) foglie o rami verdi pieni di cloroplasti, (2) foglie e rami bianchi (pallidi) senza cloroplasti, (3) rami variegati con leucoplasto in bianco aree (pallide) e cloroplasti in zone verdi (Fig. 47.3).

Poiché il pigmento clorofilla del cloroplasto è correlato alla fotosintesi del cibo e i leucoplasti non sono in grado di eseguire la fotosintesi, quindi le parti bianche o pallide della pianta sopravvivono ricevendo nutrimento dalle parti verdi.

Correns riferì che i fiori sui rami verdi producevano solo prole verdi, indipendentemente dal genotipo e dal fenotipo del genitore pollinico e allo stesso modo, i fiori dai rami bianchi o pallidi producevano solo semine bianche o pallide indipendentemente dal genotipo e dal fenotipo del genitore pollinico.

Le piante che si sviluppano dalle semine bianche o pallide muoiono perché mancano di clorofilla e non possono portare avanti la fotosintesi. Correns ha inoltre riferito che i fiori dei rami variegati hanno prodotto una progenie mista di piante verdi, bianche (pallide) e variegate in rapporti molto variabili (Fig. 47.4). Questi risultati sono riassunti nella Tabella 47.1.

L'irregolarità della trasmissione da rami variegati potrebbe essere compresa considerando i geni citoplasmatici (plasmageni) dei plastidi. Uno studio dell'uovo durante l'oogenesi in Mirabilis rivela che l'ooplasma contiene plastidi come il citoplasma di altre cellule vegetali.

Se la cellula uovo è derivata da tessuti vegetali verdi, il suo ooplasma conterrà plastidi colorati; se derivato da tessuti vegetali bianchi, il suo ooplasma conterrà plastidi bianchi; se derivato da variegati tessuti, il suo citoplasma può contenere solo plastidi colorati, solo plastidi bianchi o una miscela di plastidi colorati e bianchi. Uno studio della pollenogenesi, tuttavia, rivela che il polline contiene pochissimo citoplasma che nella maggior parte dei casi è privo di plastidi. Senza i plastidi, il polline non può influenzare questo aspetto del fenotipo della prole.

Segregazione mitotica:

I rami variegati di Mirabilis Jalapa producono tre tipi di uova: alcuni contengono solo cloroplasti bianchi, alcuni contengono solo cloroplasti verdi e alcuni contengono entrambi i tipi di cloroplasti. Nelle successive divisioni mitotiche, si verifica una qualche forma di segregazione citoplasmatica che segrega i tipi di cloroplasti in linee di cellule pure, producendo così il fenotipo variegato nell'individuo della progenie.

Questo processo di classificazione potrebbe essere descritto come "segregazione mitotica" di questo è un puro fenomeno nucleare in più. Nella segregazione mitotica dal momento che avviene sia la segregazione che la ricombinazione del genotipo dell'organo, quindi è chiamata segregazione citoplasmatica e ricombinazione (il suo acronimo è CSAR).

(b) ereditarietà materna da gene iojap di mais:

Un altro esempio di piante superiori suggerisce anche l'esistenza di geni plastidici che controllano l'integrità del plastidio. Un gene in una pianta di mais chiamato iojap (ij) è stato mappato da M. Rhoades (1946) ai cromosomi nucleari 7. Le piante omozigote per ij sono semine bianche o variabili o variegate con una caratteristica striscia bianca, il fenotipo noto come strisce.

Quando le piante variegate fungono da femmine in una croce, danno origine alla progenie verde, bianca e a strisce, indipendentemente dal genotipo nucleare del genitore paterno. Quindi, se il polline deriva da una normale pianta Ij / Ij verde come nella Figura 47.5 b, la progenie risultante sarà Ij / ij eterozigoti, ma molti presenteranno una pigmentazione plastidea anomala: la presenza del gene Ij "normale" non ha alcun effetto curativo effetto. Nella croce maschile Ij / Ij reciproca X ij / ij (figura 47.5). D'altra parte, la progenie Ij / ij sono tutti normalmente pigmentati.

Il tratto iojap, quindi, mostra l'ereditarietà materna classica una volta che è stato stabilito in una pianta ij / ij. Inoltre, una volta stabilito, diventa indipendente dal gene ij, come può essere dimostrato incrociando le femmine variegate F ₁ Ij / ij con maschi normali Ij / Ij. Come mostrato in figura (47.5c), una miscela di progenie verde, a strisce e bianca risulta ancora, anche se alcune piante a strisce e bianche ora hanno un genotipo Ij / Ij. Quindi, il tratto iojap, una volta stabilito, è permanente.

Tabella 47.1. Eredità del cloroplasto in varie piante a quattro ore:

Il fenomeno iojap è stato spiegato da due ipotesi. Un'ipotesi sostiene che la costituzione genetica ij / ij possa determinare o permettere mutazioni frequenti nel genoma del cloroplasto che portano alla produzione di linee di plastidi anormali. Un'altra ipotesi suggerisce che alcuni elementi citoplasmatici diversi dalle mutazioni di cloroplasti vengano in essere o residenti in cellule ij / ij, successivamente vengono ereditati in assenza di questo genotipo "suscettibile" o "permissivo" e provocano lo sbiancamento dei cloroplasti.

Questo tipo di eredità materna da plasmageni di cloroplasti è stato studiato anche in molte altre piante superiori come orzo, Oenothera sp., Riso, ecc.

(c) ereditarietà extra-nucleare da parte dei mitocondri:

Il lavoro più importante sulla genetica dei mitocondri fatto nel lievito che è stato avviato dalla scoperta di mutanti petite di B. Ephrussi (1953). Successivamente il DNA del mt è stato studiato in diversi organismi tra cui piante e animali.

(i) Petite in lievito. Lievito:

Saccharomyces cerevisiae, sono funghi ascomiceti monocellulari. Nel ciclo di vita si alternano gli adulti diploidi e aploidi, i primi riprodotti dalle meiospore asessuali chiamate ascospore, i secondi dagli isogameti. I mutanti petite nel lievito non riescono a crescere su una fonte di carbonio come il glucosio e producono colonie più piccole (i "piccoli") quando vengono coltivati ​​con zuccheri come il glucosio.

Poiché questa differenza può essere osservata solo quando tali colture di lievito sono conservate in un ambiente contenente ossigeno; quindi si è concluso che i mutanti petite hanno un meccanismo respiratorio aerobico difettoso. In altre parole, la lenta crescita della petite può essere attribuita all'utilizzo di cellule di lievito di un processo di fermentazione meno efficiente.

Queste petite differiscono dal tipo selvaggio, chiamato grande e sono caratterizzate da (i) la loro insensibilità agli inibitori delle vie aerobiche (come il cianuro), (ii) l'assenza di citocromi a, a ₃, b e un numero di altri cambiamenti nel sistema respiratorio mitocondriale enzimi; (iii) sviluppo incompleto dei mitocondri; e (iv) mancanza di colorabilità dei mitocondri petiti.

I mutanti petite possono essere segregali, cioè seguono la segregazione mendeliana e, quindi, presumibilmente controllati da geni cromosomici. Possono anche essere vegetativi, cioè non segregativi o extra-cromosomici. La base genetica del carattere minuta è un fattore citoplasmatico ρ ⁺ (rho) che può essere assente o difettoso nelle petite.

Quindi, una petite vegetativa può essere neutra (ρ °) che manca completamente p ⁺ o può essere soppressiva (ρ ^- ) avendo un ρ ⁺ difettoso. Le petite neutre non vengono trasmesse mentre le petite soppressive vengono trasmesse a una frazione della progenie diploide vegetativa. In vari ceppi di lievito, la soppressione varia da 1 a 99% di petite.

Le seguenti due linee di evidenze hanno suggerito l'associazione di ρ ⁺ con il DNA mitocondriale (mt DNA); (1) Il bromuro di etidio, che induce mutazioni minime con un'efficienza del 100%, provoca la degradazione del DNA mt dopo esposizione prolungata delle cellule. In effetti, sono state trovate petite neutre prive di DNA mt. (2) Le petite supersoniche contengono mt DNA che è fortemente alterato nella composizione di base rispetto al DNA selvaggio mt.

(ii) Poky ceppo di Neurospora:

Nei funghi, Neurospora crassa un numero di mutazioni dei mitocondri sono ereditate attraverso il genitore femminile. Il più studiato di questi è il ceppo stravagante di N. crassa, prima isolato da Mitchell e Mitchell (1952). Un mutante poky si differenzia dal ceppo selvatico di Neurospora nei seguenti aspetti: (1) è a crescita lenta; (2) mostra l'ereditarietà materna e (3) ha anormali citocromi. Dei tre citocromi-cyt a, b e c trovati in wild type, cyt a e cyt b sono assenti, e cyt c è in eccesso in mutante poky. Nelle croci reciproche, il carattere poky mostra l'ereditarietà materna:

Poky (femmina) × tipo selvaggio (maschio) → tutto poky

Tipo selvaggio (femmina) × Pokémon (maschio) → tutto tipo selvaggio

Tuttavia, ci sono altri geni nucleari marker (ad ⁺ / ad ^- ) che mostrano la segregazione mendeliana 1: 1. Le seguenti prove hanno suggerito che il tratto mitico possa essere localizzato nel DNA mitocondriale: (i) la crescita lenta può essere dovuta alla mancanza di energia ATP e la fonte di questa energia è i mitocondri; (ii) i citocromi nel ceppo spinoso differiscono da quelli di tipo selvatico in termini di qualità e quantità e questi citocromi si trovano nei mitocondri.

(iii) Sterilità maschile nelle piante:

Nelle piante, il fenotipo della sterilità maschile è risultato essere controllato sia da geni nucleari o plasmageni (citoplasma) o da entrambi. Pertanto, la caratteristica della sterilità maschile delle piante è controllata dai seguenti tre metodi:

(a) Sterilità maschile maschile:

In questo tipo di sterilità maschile la sterilità è controllata da un singolo gene nucleare che è recessivo alla fertilità, così che la progenie F ₁ sarebbe fertile e nella generazione F ₂, gli individui fertili e sterili saranno segregati nel tipico 3: 1 rapporto (Fig 47.6).

(b) Sterilità citoplasmatica maschile (CMS):

Nel mais e in molte altre piante è noto il controllo citoplasmatico della sterilità maschile. In questi casi, se il genitore femminile è maschio sterile (avendo un plasmagene per la sterilità maschile), la progenie F ₁ sarebbe sempre sterile, perché il citoplasma è principalmente derivato dall'uovo che è ottenuto dal genitore maschio sterile femminile (Fig 47.7). ).

(c) Sterilità genetica maschile citoplasmatica:

In alcune piante, sebbene la sterilità maschile sia completamente controllata dal citoplasma, ma un gene restauratore se presente nel nucleo, ripristinerà la fertilità. Ad esempio, se il genitore femminile è maschio sterile (a causa del plasmagene di sterilità maschile), allora il genotipo nucleare del genitore maschile determinerà il fenotipo della progenie F ₁ . Pertanto, se il genitore femminile maschile sterile contiene un genotipo nucleare recessivo rr del gene del restauratore e il genitore maschile è RR, avendo geni di restauratore dominante omozigote.

La loro progenie F ₁ sarebbe maschio Rr fertile. Tuttavia, se il genitore maschio è maschio fertile rr, la progenie F ₁ sarebbe maschio rr sterile. Se il feto maschio fertile F ₁ (Rr) è testato incrociato con maschio maschio fertile, si otterrà una progenie con il 50% di fertile maschile e il 50% di maschio sterile (Fig. 47.8).

Poiché, nell'espressione del mais, la sterilità maschile dipende da un'interazione tra geni nucleari ed extra cromosomici. Le linee sterili maschili possono sopportare i semi solo dopo l'impollinazione incrociata. Per questo motivo sono utili per allevare semi ibridi, soprattutto su larga scala.

Più tardi, nel mais sono stati riconosciuti i seguenti quattro tipi di citoplasma: il citoplasma normale (N) e tre tipi di citoplasma maschili sterili (T, C e S). I recenti studi sui mitocondri in questi citoplasmi hanno rivelato che i fattori responsabili della sterilità maschile citoplasmatica si trovano nel DNA mitocondriale (mt DNA) e il DNA mt dei citoplasmi N, T, C e S è diverso. La sterilità maschile citoplasmatica (CMS) di tipo C e S può essere invertita da geni di immagazzinamento nucleare, tuttavia, il CMS-T non può.

3. Ereditarietà extra-nucleare da parte di endosimbionti:

Alcuni parassiti intracellulari come batteri e particelle virali mantengono una relazione simbiotica con le cellule ospiti. Si auto-riproducono e assomigliano alle inclusioni citoplasmatiche. A volte esibiscono un'infezione come la trasmissione con una continuità ereditaria propria. Generalmente tali simbionti sono coniati da lettere dell'alfabeto greco (sigma, kappa, mμ, ecc.). I vari tipi di simbionti infettivi sono i seguenti:

(i) Sigma virus in Drosophila L. Heritier e Teissier hanno scoperto che un certo ceppo di Drosophila melanogaster mostra un alto grado di sensibilità al biossido di carbonio, dove il ceppo selvatico può essere esposto per lunghi periodi a CO ₂ pura senza danni permanenti, il ceppo sensibile diventa rapidamente scoordinato anche in caso di breve esposizione a basse concentrazioni.

Questa caratteristica (sensibilità extra) viene trasmessa principalmente, ma non esclusivamente, attraverso il genitore materno. Test hanno rivelato che la sensibilità alla CO ₂ dipende da un virus infettivo del DNA chiamato sigma, che si trova nel citoplasma dei sensibilizzanti della CO ₂ Drosophila. Queste particelle infettive vengono trasmesse normalmente attraverso la maggior quantità di citoplasma dell'uovo, ma occasionalmente anche attraverso gli spermatozoi. La sensibilità al biossido di carbonio può anche essere indotta nelle mosche normali mediante iniezioni di estratti cellulari di particelle sigma da mosche sensibili alla CO ₂ .

(ii) Spirochaetes e rapporti sessuali materni in Drosophila:

Le femmine di molte specie di Drosophila possono ospitare una popolazione di Bactcria spirocheta conosciuta generalmente come SR. Quando gli spirocheti SR infettano le uova dell'ospite e quando queste uova vengono fecondate, praticamente tutti gli zigoti XY vengono uccisi precocemente nello sviluppo embro-ionico e sopravvivono XX zigoti.

Così, lo spirocheta può essere considerato come un endosimbionito di Drosophila femminile, ma non maschile, e la sua presenza nella femmina dà origine alla condizione chiamata rapporto sessuale materno, in cui la progenie è esclusivamente o quasi interamente femminile.

La spirocheta SR è contagiosa, poiché quando isolata dall'emolinfa delle portatrici femminili e introdotta nelle femmine normali queste ultime diventano portatrici. Perché il genotipo femminile consente la loro conservazione e al contrario, perché le cellule XY sono sensibili alla loro presenza non è ancora noto. K. Oishi e D. Poulson (1970) hanno riportato virus contenenti DNA in queste spirochete endosimbionte di Drosophila femminile.

(iii) particelle di Kappa:

Nel 1938, la TM Sonneborn riferì che alcune razze (conosciute come "assassini" o ceppo killer) del protozoo ciliato comune, Paramecium Aurelia producono una sostanza velenosa, chiamata paramecina che è letale per altri individui chiamati "sensitivi". Il paramecin è solubile in acqua, diffusibile e dipende dalla sua produzione su particelle citoplasmatiche chiamate kappa.

Le osservazioni al microscopio elettronico hanno dimostrato che le particelle di kappa sono batteri simbionti di circa 0, 4μ, Caedobacter taeniospiralis; Il 20% dei batteri kappa del ceppo killer contiene una proteina refrattaria contenente "corpo R" e sono chiamati "Brights". Sono infettati da un virus che controlla la sintesi della proteina virale tossica, il paramecin.

Un paramecio killer può contenere centinaia (ad es. 400) di particelle kappa. La presenza di particelle kappa nell'assassino Paramecium dipende dal loro mantenimento e replicazione sul gene dominante cromosomico K. Paramecia con genotipo nucleare kk non è in grado di ospitare particelle kappa.

Quando un Paramecio di ceppo killer che ha il genotipo KK o (K ⁺ ) coniuga con il Paramecio di ceppo non-killer avendo, il genotipo kk, gli ecconeuganti sono tutti eterozigoti per gli uomini di Kk (Figura 47.9). Il genotipo Kk suggerisce che entrambi gli esponenti dovrebbero essere degli assassini. Ma questo non è il caso.

Se la coniugazione è normale, cioè dura solo per un breve periodo, e nessuno scambio di citoplasma si verifica tra i due, vengono prodotti sia gli assassini che i non-uccisori (sensibili). Tuttavia, una coniugazione rara o prolungata (vale a dire, che dura per lungo tempo) consente di miscelare il citoplasma sia dei coniuganti che degli uccisori dei risultati. Il carattere killer è stabile solo in ceppo killer con genotipo KK ed è adatto in ceppi sensibili con genotipo kk.

(iv) particella mμ:

Un altro tipo di tratto killer noto come mate killer è stato riportato in Paramecium da RW Siegel nel 1952. Il carattere mate killer è impartito da una particella citoplasmatica mμ e un Paramecio con una particella mμ è chiamato mate killer perché quando si coniuga con un Paramecio senza ogni particella di mμ è chiamata mate sensitive, quindi uccide quest'ultimo.

Le particelle mμ esistono solo in quelle cellule il cui micronucleo contiene almeno un gene dominante di una delle due coppie di geni cromosomici non collegati (M ₁ e M ₂ ). Le particelle mμ sono composte da DNA, RNA e altre sostanze e sono simbionti.

(v) Fattore del latte nei topi:

Bittner ha scoperto che le femmine di alcune linee di topi sono altamente suscettibili al cancro mammario e questo tratto è risultato essere tratto trasmesso per via materna. Il risultato di incroci reciproci tra questi e gli animali di ceppo di incidenza del cancro basso dipende dalla caratteristica della genitrice femminile.

Quando i giovani topi di un ceppo a bassa incidenza possono essere allattati da madri adottive suscettibili producono un alto tasso di cancro in loro. Apparentemente questo è un caso di agente infettivo trasmesso nel latte. Questo cosiddetto fattore del latte ricorda sotto molti aspetti un virus ed è stato scoperto che può essere trasmesso anche dalla saliva e dallo sperma. La presenza del fattore latte dipende anche dai geni nucleari.

4. Ereditarietà uniparentale in Chlamydomonas reinhardi:

Come i funghi, raramente le alghe hanno sessi diversi, ma hanno tipi di accoppiamento. In molte specie algali e fungine, ci sono due tipi di accoppiamento che sono determinati da alleli in un locus. Una croce può verificarsi solo se i genitori sono di tipi diversi di accoppiamento. I tipi di accoppiamento sono fisicamente identici ma fisiologicamente diversi. Tali specie sono chiamate eterothallic (letteralmente "di diverso corpo"). In Chlamydomonas, gli alleli di accoppiamento sono chiamati mt ⁺ e mt ~ (in Neurospora sono A e a; in lievito a e α).

Nel 1954, la signora Ruth Sagar isolò un mutante sensibile alla streptomicina (sm-s) di Chlamydomonas con un particolare modello di ereditarietà. Nelle seguenti incroci, sm-r e sm-s indicano rispettivamente la resistenza alla streptomicina e la streptomicina, e mt è il gene del tipo di accoppiamento:

mt ⁺ sm-r × mt ^- sm-s → progenie tutte sm-r

mt ⁺ sm-s × mt ^- sm-r → progenie tutte sm-s

Qui, si verifica una differenza nelle croci reciproche; tutte le cellule di progenie mostrano il fenotipo della streptomicina del genoma mt ⁺ . Come l'eredità materna, questo è un caso di eredità uniparentale. In effetti, Sagar ora si riferisce al tipo di accoppiamento mt ⁺ come femmina, usando questa analogia.

Usi del genoma extra-nucleare:

1. Previene la perdita totale di organelli a causa di una singola mutazione nel gene nucleare.

2. Fornisce un serbatoio di mutazioni citoplasmatiche.

3. È utile in condizioni ambientali avverse.