Fotosintesi: il processo di fotosintesi spiegato (con diagrammi)
Fotosintesi: il processo di fotosintesi spiegato (con diagrammi)!
La fotosintesi è essenzialmente l'unico meccanismo di input energetico nel mondo vivente. La fotosintesi (foto-luce, sintesi-messa insieme) è un processo anabolico di produzione di composti organici all'interno delle cellule contenenti clorofilla da anidride carbonica e acqua con l'aiuto della luce solare come fonte di energia. Una semplice equazione della fotosintesi è la seguente:
Ha suggerito che nelle piante verdi H 2 O è la fonte di riduzione e quando i rendimenti spaccati (H) e (OH) e O 2 rilasciati dalle piante derivano dall'acqua, non dalla CO 2 . Questa scissione dell'acqua nella luce delle piante verdi è diventata nota come fotolisi dell'acqua e la teoria, la teoria di Van Niel sulla fotolisi dell'acqua.
Cloroplasti: strutture e pigmenti fotosintetici:
Il cloroplasto è la sede della penotossesi ed è meglio esemplificato nelle piante superiori. Un cloroplasto è coperto da un involucro di due membrane che sono separate da uno spazio periplastidiale di 10-20 nm. Internamente un cloroplasto contiene una matrice o stroma in cui sono incorporati un numero di sacchi membranosi appiattiti chiamati thylakoids o lamella. La superficie esterna dei thylakoid contiene i pigmenti fotosintetici e serve le estremità della reazione alla luce.
Lo stroma, d'altra parte, si occupa degli eventi della reazione oscura. In alcune regioni i thylakoid sono impilati per formare la grana. I thylakoidi più lunghi che collegano un granello a un altro si estendono attraverso lo stroma in modo che queste membrane vengano comunemente chiamate stroma thylakoid.
Pigmenti fotosintetici:
I pigmenti fotosintetici presenti nelle membrane thylakoid consistono principalmente in due tipi di clorofilla verde, clorofilla a (C 55 H 72 O 5 N 4 Mg) e clorofilla b (C 55 H 70 O 6 N 4 Mg). Sono presenti anche pigmenti giallo-arancio classificati come carotenoidi.
Esistono due tipi di carotenoidi, i caroteni di idrocarburi puri e le xantofille contenenti ossigeno. Alcuni carotenoidi, in particolare la violaxantina, una xantofilla, esistono anche nella busta di cloroplasi, dandogli un colore giallastro. Nella maggior parte delle piante, comprese le alghe verdi, il β-carotene e la luteina sono i carotenoidi più abbondanti nei thylakoidi.
Eventi di fotosintesi:
La fotosintesi consiste in due tipi di reazioni: una dipendente dalla luce e una indipendente dalla luce. La reazione dipendente dalla luce è una reazione fotochimica o una reazione alla luce così come è stata chiamata, culminando nella generazione di NADPH 2, ATP ed evoluzione dell'ossigeno molecolare.
Il NADPH 2 e l'ATP sono ricchi di energia, avendo catturato gli elettroni che si sono resi disponibili quando la luce ha interferito con la clorofilla. Formano il potere di assimilazione, utilizzato per la fissazione della CO 2 . L'evento di fissazione della CO 2 è una reazione indipendente dalla luce ed è designato come reazione al buio.
Reazione alla luce:
La reazione alla luce consiste di due fasi: assorbimento di fase I-energia (assorbimento e mantenimento della luce da parte dei pigmenti fotosintetici); e Fase II: trasduzione di energia (conversione dell'energia luminosa assorbita nella fase I in energia chimica - ATP e NADPH 2 mediante fotofosforilazione).
Fase I. Assorbimento di energia:
Unità fotosintetiche:
Gli eventi di reazione alla luce sono mediati attraverso le unità fotosintetiche, un'unità fotosintetica è il più piccolo gruppo di molecole di pigmento, insieme alle loro sostanze associate alla lipoproteina, in grado di determinare un atto fotochimico (Photoact).
Il termine, atto fotochimico, significa assorbimento e migrazione di un quanto di luce da un centro di cattura, a seguito del quale viene rilasciato un elettrone. Emerson e Arnold pensavano che un'unità fotosintetica (PSU) contenesse almeno 2500 molecole di clorofilla, ma lavori recenti di Bessel Kock indicano che un'unità fotosintetica contiene solo circa 250 molecole di clorofilla. Il verificarsi del PSU come entità morfologica distinta è stato ottenuto da Park e dai suoi collaboratori e lo hanno battezzato quanti.
Assorbimento di luce da pigmenti:
Tutto l'incidente di luce sulla superficie fotosintetica non è utilizzato per la fotosintesi. Gran parte di essa è persa e in parte viene riflessa. Ancora una volta, solo una piccola frazione della luce assorbita viene utilizzata per guidare la fotosintesi. Si stima che alla piena luce del sole, circa il 3% sia usato per scopi fotosintetici.
A seconda della composizione del pigmento, i vari gruppi di piante assorbono e utilizzano la luce di diverse regioni spettrali. La maggior parte delle piante verdi assorbe la luce nello spettro visibile (390-700 nm), mentre i batteri viola impiegano lunghezze d'onda che vanno dal vicino ultravioletto all'infrarosso (800-950 nm).
Questa gamma dello spettro attraverso il quale può avvenire la fotosintesi è chiamata radiazione fotosinteticamente attiva. Ma l'intera gamma non è impiegabile nella fotosintesi. Le piante verdi, ad esempio, assorbono la luce al massimo nelle regioni rosse e blu dello spettro.
Uno studio degli spettri di assorbimento mostra la relazione quantitativa tra la lunghezza d'onda della luce e il suo assorbimento dal pigmento in questione. Quindi, vediamo che la clorofilla-a ha i suoi picchi di assorbimento a 660 nm e 430 nm; clorofilla-b a 648 nm e 456 nm; carotene a 478 nm e 449 nm e xantofilla uguale al carotene.
Trappola della luce:
La clorofilla utilizza la luce che assorbe da sola e anche la luce trasferita ad esso da altri pigmenti. Questo tunneling di luce da altri pigmenti alla clorofilla a è stato chiamato trappola della luce o dispersore di luce. La trappola luminosa offre un'efficienza di raccolta della luce molto migliore, poiché garantisce il tunneling di quanti di luce verso una molecola accettrice di clorofilla.
La reazione alla luce consiste in realtà di due reazioni fotochimiche che sono separate sia nel tempo che nello spazio. Sono designati come Photoact I e Photoact II e le due reazioni sono mediate da due diversi sistemi la cui composizione differisce in termini di pigmenti, portatori di elettroni e meccanismi di trappola luminosa. Le agenzie di mediazione dei due fotofatti sono rispettivamente chiamate Photosystem I e Photosystem II.
fotosistemi:
Il concetto di due photosystem è nato nel lavoro di Emerson e Lewis (1943). Lavorando sullo spettro d'azione per i pigmenti di Chlorella, hanno scoperto che a lunghezze d'onda di luce tra 600 e 680 nm (lunghezze d'onda corrispondenti alla regione "rossa" dello spettro) l'evoluzione dell'ossigeno era al suo massimo.
Ma quando la luce delle lunghezze d'onda oltre i 680 nm, veniva fornita una regione dello spettro denominata "lontano-rosso"; c'è stato un calo nell'evoluzione dell'ossigeno, indicativo di una diminuita efficienza della fotosintesi. Questa osservazione era stata battezzata con la goccia rossa.
Il suo gruppo di ricerca ha scoperto che se la luce di lunghezze d'onda più corte fosse fornita contemporaneamente alle lunghezze d'onda rosse più lunghe, la fotosintesi era ancora più veloce di quando veniva fornita una delle due lunghezze d'onda. Questo sinergismo o miglioramento è diventato noto come effetto di miglioramento Emerson. Queste due osservazioni, l'effetto goccia rossa e l'effetto di miglioramento hanno portato alla prima indicazione che la reazione alla luce ha due siti di azione, uno nella regione rossa dello spettro e l'altro nel lontano-rosso.
La spiegazione offerta per questi due effetti è che la reazione alla luce è in realtà composta da due foto, foto I e foto II, mediati da due fotosistemi, dal fotosistema I e dal fotosistema II.
Photosystem I è guidato dalla luce rossa e quando funziona da solo produce l'effetto goccia rossa. Ma quando funziona insieme al photosystem II, che funziona nella regione rossa, viene prodotto l'effetto di miglioramento. La separazione fisica dei due fotosistemi è stata eseguita con successo e le loro funzioni sono state chiarite.
Photosystem I è stato localizzato nelle membrane thylakoid. È costituito da tre forme di clorofilla-a, una che assorbe al massimo a 683 nm, il secondo che assorbe al massimo a 695 nm e il terzo a 670 nm. L'ultimo di questi è stato chiamato P-700. Photosystem II era stato localizzato nello stroma thylakoids. È costituito da due forme di clorofilla-a con assorbimento massimo a 670 e 690 nm.
La seconda forma è battezzata P-690. Ogni fotosistema ha tre componenti: (i) un centro di reazione costituito da una speciale molecola di clorofilla; nel fotosistema I è una molecola legata alla proteina clorofilla, P-700; nel fotosistema II è P-690.
I centri di reazione sono i siti reali in cui l'energia luminosa viene convertita in energia chimica, (ii) alcuni trasportatori di elettroni - nel fotosistema I, X, plastocianina, citocromo-f e ferrodoxina come vettore di elettroni; il fotosistema II ha plastoquinone e citocromo b-559. (iii) altre clorofille e carotenoidi, che servono semplicemente a trasferire la luce assorbita da loro nei centri attivi.
Photosystem I partecipa alle fotofosforilazioni cicliche e non cicliche. PS-I può portare avanti la fotofosforilazione ciclica indipendentemente. Normalmente guida un elettrone dal fotosistema II al NADP + .
Photosystem II raccoglie l'elettrone rilasciato durante la fotolisi dell'acqua. Lo stesso viene estruso per assorbimento di energia luminosa. Quando l'elettrone estruso passa sopra il complesso del citocromo, viene rilasciata energia sufficiente per prendere parte alla sintesi di ATP da ADP e fosfato inorganico. Questa fotoforzione non è ciclica. PS II può funzionare solo in combinazione con PS I.
Fase II: trasduzione di energia:
Le molecole eccitate di P-700 e P-690 trasducono le loro energie per generare ATP e NADPH 2 . Anche l'ossigeno molecolare viene prodotto ma sfugge al sistema fotosintetico. ATP e NADPH 2, insieme costituiscono il potere di assimilazione e sono impiegati nella fissazione della CO 2 nella reazione oscura.
photophosphorylation:
La fotofosforilazione è la sintesi della ATP guidata dalla luce o dalla luce. Fu scoperto da Arnon et al. Nel 1954. La fotofosforilazione è di due tipi principali, ciclici e non ciclici.
Fotofosforilazione ciclica:
È un processo di fotofosforilazione in cui un elettrone espulso dal fotocentro eccitato viene restituito ad esso dopo aver attraversato una serie di portatori di elettroni. La fotofosforilazione ciclica viene eseguita solo dal sistema fotografico. Il suo fotocentrismo P 700 estrude un elettrone con un guadagno di 23 kcal / mole di energia dopo aver assorbito un fotone di luce (hv).
Dopo aver perso l'elettrone il fotocentro si è ossidato. L'elettrone espulso passa attraverso una serie di portatori tra cui X, ferredossina, plastoquinone, complesso del citocromo e plastocianina prima di ritornare al fotocentro.
Mentre passa tra ferredoxina e plastoquinone e / o sopra il complesso del citocromo, l'elettrone perde energia sufficiente per formare ATP da ADP e fosfato inorganico.
Anche i batteri alobatteri o alofili producono fotofosforilazione, ma l'ATP così prodotto non viene utilizzato nella sintesi del cibo. Questi batteri posseggono una pigmentazione viola del pigmento rododina attaccata alla membrana plasmatica. Quando la luce cade sul pigmento, crea una pompa protonica che viene utilizzata nella sintesi dell'ATP.
Fotofosforilazione non ciclica:
È il normale processo di fotofosforilazione in cui l'elettrone espulso dal fotocentro eccitato non ritorna ad esso. La fotofosforilazione non ciclica viene eseguita in collaborazione con entrambi i fotosistemi I e II. L'elettrone rilasciato durante la fotolisi dell'acqua viene prelevato dal fotoconduttore di PS II chiamato P 600 .
Lo stesso viene estruso quando il fotoconduttore assorbe energia luminosa (hv). L'elettrone estruso ha un'energia equivalente a 23 kcal / mole. Passa attraverso una serie di portatori di elettroni - Q, PQ, complesso citocromo e plastocianina. Mentre passa sul complesso del citocromo, l'elettrone perde energia sufficiente per la sintesi di ATP.
L'elettrone viene passato al fotocellule P 700 di PSI mediante plastocianina. P 700 estrude l'elettrone dopo aver assorbito l'energia luminosa. L'elettrone estruso passa attraverso X, Fe-S centro A (ferredoxin) e NADP-reduttasi che lo combina con NADP + . La lettera quindi si combina con H + (rilasciato durante la fotolisi) con l'aiuto della NADP-reduttasi per formare NADPH.
La sintesi di ATP non è diretta. L'energia rilasciata dall'elettrone viene effettivamente utilizzata per pompare gli ioni H + attraverso la membrana tilacoide. Crea un gradiente protonico. Il gradiente attiva il fattore di accoppiamento per sintetizzare ATP da ADP e fosfato inorganico.
Evoluzione dell'ossigeno:
L'ossigeno che si è evoluto durante la fotosintesi proviene dall'acqua e fa parte del foto-effetto II mediato da PSIL. L'energia luminosa intrappolata da questo sistema eccita P-690 e vengono espulsi due elettroni. L'energia viene utilizzata per rimuovere due elettroni dall'idrogeno dell'acqua e aumentarli a un livello di energia più elevato.
A questo punto si forma l'ossigeno molecolare che fuoriesce dal sistema fotosintetico. Gli elettroni passano attraverso i portatori plastochinone (PQ), citocromo b-559, citocromo-F, plastocianina e infine finiscono nel P-700 per riportarlo allo stato fondamentale.
Così nel fotosistema II, gli elettroni che portano la molecola eccitata della clorofilla allo stato fondamentale provengono dalla fotolisi dell'acqua. Un altro aspetto dell'evoluzione dell'ossigeno durante la fotosintesi è la sua relazione con la presenza di determinati ioni nel mezzo come CI ", Mn 2+ e bicarbonato.
2H 2 O ---> O 2 + 4H + + 4e -
Entrambi i fotosistemi che lavorano all'unisono producono, per ogni due turni, due molecole di NADPH 2, tre ATP e una molecola di ossigeno da due molecole d'acqua.
Dark o Blackman's Reaction :
Fase III: stabilizzazione energetica:
La produzione di anidride carbonica in un carboidrato è l'essenza di questa fase e ciò si ottiene attraverso l'impiego del potere di assimilazione (ATP e NADPH 2 ) generato nella reazione alla luce. Questa stabilizzazione dell'energia è una reazione oscura.
Non richiede luce, invece la potenza assimilatoria (ATP e NADPH 2 ) prodotta durante la fase fotochimica viene qui utilizzata per la fissazione e la riduzione della CO 2 . Gli enzimi richiesti per il processo sono presenti nella matrice o nello stroma del cloroplasto. Esistono due percorsi principali per il ciclo biosintetico o di fase oscura-ciclo di Calvin e ciclo di acido dicarbossilico C 4 . Le piante che esibiscono le due sono chiamate rispettivamente piante C 3 e C 4 .
Ciclo di Calvin (il ciclo di riduzione del carbonio fotosintetico o il percorso fotosintetico C 3 ).
Questo ciclo è stato scoperto da Calvin, Benson e dai loro colleghi che usano alghe di Chellella pyrenoidosa e Scenedesmus obliques e isotopo radioattivo di 14 C con un'emivita di oltre 5000 anni.
Fasi del ciclo di Calvin:
Il ciclo di Calvin è suddiviso nelle seguenti tre fasi: carbossilazione, inversione glicolitica e rigenerazione del RuBP.
1. Carbossilazione. Richiede ribulosio-1, -bifosfato o RuBP come accettore di anidride carbonica e carbossiilasi RuBP o rubisco come enzima. L'enzima era precedentemente chiamato carbossidismutasi.
Il biossido di carbonio si combina con il ribosio-1-5-bifosfato per produrre un composto intermedio transitorio chiamato 2-carbossi 3-cheto 1, 5-bifosforobotolo. L'intermedio si divide immediatamente in presenza di acqua per formare le due molecole di acido 3-fosfoglicerico o PGA. È il primo prodotto stabile della fotosintesi.
2. Inversione glicolitica:
I processi coinvolti in questa fase o fase sono l'inversione dei processi trovati durante la parte di glicolisi della respirazione. L'acido fosfoglicerico o PGA è ulteriormente fosforilato dall'ATP con l'aiuto di enzima triosio fosfato chinasi. Dà origine all'acido 1, 3-difosfoglicerico.
L'acido difosfoglicerico viene ridotto dal NADPH attraverso l'agente dell'enzima triosio fosfato deidrogenasi. Produce gliceraldeide 3-fosfato o 3-fosfogliceraldeide.
Il fosfato gliceraldeide-3 è un prodotto chiave che viene utilizzato nella sintesi di carboidrati e grassi. Per la formazione di carboidrati, ad esempio glucosio, una parte di esso viene trasformata nel suo isomero chiamato diidrossiacetone-3-fosfato. L'enzima che catalizza la reazione è fosfato isomerasi.
I due isomeri condensano in presenza dell'enzima aldolasi che forma il fruttosio 1, 6-difosfato.
Il fruttosio 1, 6-difosfato (FDP) perde un gruppo fosfato, forma il fruttosio 6-fosfato (F 6-P) che viene poi modificato in glucosio-6-fosfato (G 6-P). Quest'ultimo può produrre glucosio o diventare parte di saccarosio e polisaccaride.
Poiché il glucosio è un composto di sei carbonio, sono necessari sei giri di ciclo di Calvin per sintetizzare la sua unica molecola.
3. Rigenerazione di RuBP:
Il fruttosio 6-fosfato (F 6-P) e la gliceraldeide 3-fosfato (GAP) reagiscono formando eritrosio 4-fosfato (E 4-P) e xilulosio 5-fosfato (X 5-P). Erythrose 4-phosphate si combina con diidrossi acetone 3-fosfato per produrre sedoeptilosio 1: 7-difosfato (SDP) che perde una molecola di fosfato e dà origine a sedoheptulose 7-fosfato (S 7-P).
Sedoheptulose 7-fosfato reagisce con gliceraldeide 3-fosfato per produrre xilulosio 5-fosfato (X 5-P) e ribosio 5-fosfato. (R 5-P). Entrambi vengono sostituiti con il loro isomero-ribofilo 5-fosfato (Ru 5-P). Il ribosato 5-fosfato raccoglie un secondo fosfato dall'ATP per trasformarsi in ribofosfato 1, 5 bifosfato (RuBP).
Fotorespirazione (Respirazione associata a tessuti fotosintetici):
Fu scoperto da Decker e Tio nel 1959. La fotorespirazione è l'utilizzo dipendente dalla luce dell'ossigeno e il rilascio di anidride carbonica da parte degli organi fotosintetici di una pianta. Normalmente gli organi fotosintetici fanno il contrario alla luce, cioè l'assorbimento di CO 2 e il rilascio di O 2 .
Pertanto, la fotorespirazione è difficile da dimostrare. Si deduce da (i) Diminuzione del tasso di fotosintesi netta quando la concentrazione di ossigeno viene aumentata dal 2-3% al 21% (ii) Improvvisa aumentata evoluzione della CO 2 quando un organo verde illuminato viene trasferito al buio.
Il sito per la fotorespirazione è cloroplasto. Per il completamento del processo è necessario il perossisoma. RuBP carbossilasi è cambiato in ossigenasi RuBP. Questo accade ad alta temperatura e alta concentrazione di ossigeno. Ad alta temperatura e alta concentrazione di ossigeno, l'affinità di RuBP carbossilasi per CCX, diminuisce e l'affinità per O 2 aumenta.
L'alta temperatura si verifica nelle aree tropicali. Pertanto, le piante tropicali sono le principali vittime. Ad alta temperatura, la carbossilasi RuBP funziona come ossigenasi e invece di fissare anidride carbonica, ossida il ribulosio 1, 5-bifosfato per produrre acido fosfoglicerico e fosfoglicolato.
Il fosfoglicolato viene idrolizzato per formare glicolato. Il glicolato di solito passa nel perossisoma della cellula del mesofillo e forma il gliossilato. Il gliossilato è amminato e dà origine all'amminoacido glicina. All'interno del mitocondrio e persino del citoplasma le due molecole di glicina condensano per formare una molecola di serina, CO 2 e ammoniaca vengono rilasciate nel processo. La serina può inoltre essere deaminata per formare PGA.
Quest'ultimo passa in cloroplasti per la sintesi di prodotti fotosintetici e fotorespirazione. Poiché la fotorespirazione coinvolge la sintesi di composti a due atomi di carbonio, è anche chiamata ciclo C 2 .
La fotorespirazione non produce energia o riduce la potenza. Piuttosto, consuma energia. Inoltre, annulla il lavoro della fotosintesi. Può ridurre la fotosintesi fino al 50%. Pertanto, la fotorespirazione è un processo altamente dispendioso.
Questo accade solo nel caso di piante C 3 . Le piante C 4 hanno superato il problema della fotorespirazione eseguendo il Ciclo Calvin all'interno delle foglie (cellule della guaina del fascio) dove sia la temperatura che l'ossigeno sono inferiori. Hanno inoltre garantito un'elevata quantità di CO 2 alle cellule che eseguono il ciclo di Calvin.
C 4 -Acido dicarbossilico:
(Hatch Slack Pathway, C 4 Pathway)
Fu elaborato da Hatch and Slack (1965, 1967). Kortschak et al (1965) trovarono che l'anidride carbonica marcata ( 14 C0 2 ), assimilata dalle foglie di canna da zucchero, appariva per la prima volta in un acido ossalo-acetico composto da 4 atomi di carbonio (OAA o ossaloacetato).
Hatch and Slack ha trovato una modalità regolare di fissazione della CO 2 in un certo numero di piante tropicali, sia monocotiledoni che dicotiledoni, ad es., Mais, canna da zucchero, sorgo, panico, pentiisetum, atriplex, amaranto, salsa ecc. Queste piante sono chiamate C 4 piante perché il primo prodotto fotosintetico stabile è un composto a 4-carbonio. Altre piante sono piante C 3 . Le piante C 4 vivono spesso in habitat caldi, aridi e salini. Hanno l'anatomia di Kranz.
Nell'anatomia di Kranz, il mesofillo è indifferenziato e le sue cellule si presentano in strati concentrici intorno a fasci vascolari dotati di cellule di guaina a fascio largo. Le cellule del mesofillo e del fagotto sono collegate da ponti plasmodesmati o citoplasmatici.
I cloroplasti delle cellule del mesofillo sono più piccoli. Hanno un grana ben sviluppato e un reticolo periferico ma senza amido. I cloroplasti delle cellule guaine del fascio sono più grandi. Hanno grana mal definita, reticolo periferico e granuli di amido.
Nelle piante C 4, la fissazione iniziale del biossido di carbonio avviene nelle cellule del mesofillo. L'accettore primario di CO 2 è il fosfoenolo piruvato o PEP. Si combina con l'anidride carbonica in presenza di carbossilasi o pepco di PEP per formare acido ossal-acetico o ossalacetato.
L'acido malico o l'acido aspartico vengono traslocati per impacchettare le cellule della guaina attraverso i plasmodesmi. All'interno delle cellule della guaina del fagotto sono decarbossilati (e deaminati in caso di acido aspartico) per formare piruvato e CO 2 .
La CO 2 viene nuovamente fissata all'interno delle celle della guaina del fascio attraverso il ciclo di Calvin. RuBP del ciclo di Calvin è chiamato accettore secondario o finale di CO 2 in impianti C 4 . Il piruvato viene rispedito alle cellule del mesofillo. Qui, è cambiato in phosphoenol piruvato. L'energia è necessaria per questo. Lo stesso è fornito da ATP. Quest'ultimo viene modificato in AMP (adenosina monofosfato).
La conversione di AMP in ATP richiede il doppio dell'energia rispetto alla energizzazione di ADP in ATP. Pertanto, il fabbisogno effettivo di energia è pari a due molecole di ATP. Questa energia è in aggiunta a 3 ATP necessari per il fissaggio di una molecola di CO 3 attraverso il ciclo di Calvin. Pertanto, le piante C 4 consumano 5 molecole di ATP per molecola di CO 2 fissate invece di 3 molecole di ATP per le piante C 3 . Per la formazione di una molecola di glucosio, le piante C 4 richiedono 30 ATP mentre le piante C 3 utilizzano solo 18 ATP.
Importanza:
1. Gli impianti C 4 sono considerati in possesso di una maggiore efficienza fotosintetica, in quanto possono utilizzare CO fino a raggiungere un livello di 5 ppm, ma le piante del ciclo di Calvin non possono utilizzare C0 2 se il livello scende al di sotto di 40-50 ppm.
2. Gli impianti C 4 possono utilizzare intensità luminose maggiori e il loro optimum di temperatura per la fotosintesi supera quelli delle piante C 3 .
3. I cloroplasti di queste piante sembrano generare più ATP, il che naturalmente migliora il lavoro cellulare.
4. La presenza di un esteso reticolo periferico nei cloroplasti di queste piante suggerisce indirettamente un trasporto più veloce dei prodotti e quindi un maggiore utilizzo di luce e CO 2 .
Metabolismo degli acidi crassulacean:
Questo percorso elaborato da Ranson e Thomas (1960) e Rouham, Vines and Black (1973) si trova nelle succulente, per lo più membri di Crassulaceae (Bryophylnm e Seditm) e alcuni membri di Bromeliaceae, come l'ananas. È un dispositivo progettato per soddisfare le pressioni della forte traspirazione, derivanti dal loro ambiente xerofitico.
Queste piante ottengono i loro requisiti di CO 2 durante la notte quando mantengono i loro stomi aperti e quando si verifica un accumulo di CO 2, la linfa delle cellule diventa acida. Questo processo è chiamato acidificazione scura. Nel giorno seguente, gli stomi rimangono chiusi, riducendo al minimo le perdite transpirazionali, ma con l'avvento della luce, la CO 2 assorbita durante la notte precedente viene utilizzata per scopi fotosintetici, quindi avviene il processo di disacidificazione della luce.
Quindi, c'è un intervallo di tempo tra l'assorbimento e la riduzione di CO 2 . Questa disposizione aiuta a ridurre lo stress della traspirazione, ma è responsabile della crescita estremamente lenta di queste piante. Di seguito viene fornito un breve resoconto di questo percorso.
Fase I: acidificazione scura:
In questa fase, l'amido di riserva viene rotto con fosfoenoplyruvate (PEP) attraverso una serie di reazioni respiratorie. PEP accetta la CO 2 atmosferica assorbita dalla pianta e produce acido malico. Questo succede nelle tenebre quando gli stomi sono aperti.
Amido ----> PEP.
PEP + NADPH 2 + CO 2 dall'atmosfera -> Acido malico + NADP.
Fase II: disacidificazione leggera:
Durante questa fase, che avviene alla luce quando gli stomi sono chiusi, l'acido malico viene decarbossilato in acido piruvico e CO 2 . La CO 2 rilasciata viene instradata attraverso il ciclo di Calvin per sintetizzare un esoso. L'acido piruvico è usato per costruire l'amido le cui scorte sono esaurite in precedenza.
Acido malico -> Acido piruvico + NADPH 2 + CO 2 in pianta
Eventi del ciclo di Calvin:
6 CO 2 + 12 NADPH 2 + 18 ATP + 11 H 2 O fruttosio -6-fosfato + 12 NADP + 18 ADP + 17 Pi
Il potere di assimilazione necessario per il ciclo di Calvin è fornito dagli eventi di leggera disacidificazione.
Principio o legge dei fattori limitanti:
Il valore ottimale di un fattore non è mai costante. Dipende dalla grandezza di altri fattori. Potremmo continuare ad aumentare l'entità di uno o più fattori senza influenzare la velocità di reazione. In questi casi si scopre che un fattore chiamato fattore limitante sta mantenendo l'equilibrio.
Un fattore limitante è definito come un fattore che è carente a tal punto che l'aumento della sua grandezza aumenta direttamente la velocità del processo. L'effetto dei fattori limitanti è stato studiato da Blackmann nel 1905. Ha formulato il principio dei fattori limitanti che afferma che quando un processo è condizionato dalla sua rapidità da un numero di fattori separati, la velocità del processo è limitata dal ritmo del fattore più lento. In altre parole, il tasso di un processo fisiologico è limitato in un dato momento da uno e solo un fattore che è carente.
