Cromosomi: struttura, funzioni e altri dettagli sui cromosomi

Cromosomi: struttura, funzioni e altri dettagli sui cromosomi!

I cromosomi (Gr., Crom = colore, soma = corpo) sono i corpi a forma di bastoncelli scuri visti durante lo stadio di metafase della mitosi quando le cellule sono colorate con un colorante di base adatto e visualizzate al microscopio ottico. I cromosomi furono descritti per la prima volta da Strasburger (1815), e il termine "cromosoma" fu usato per la prima volta da Waldeyer nel 1888.

Studi successivi hanno chiaramente dimostrato che i cromosomi sono composti da sottili fili di cromatina chiamati chromonemata che subiscono avvolgimento e superavvolgimento durante la profase in modo che i cromosomi diventano progressivamente più spessi e più piccoli e diventano facilmente osservabili al microscopio ottico.

Numero cromosomico:

Il numero dei cromosomi è costante per una specie particolare. Pertanto, questi sono di grande importanza nella determinazione della filogenesi e della tassonomia della specie. Il numero o l'insieme dei cromosomi delle cellule gametiche come gli spermatozoi e gli ovuli è noto come insieme gambo, ridotto o aploide dei cromosomi.

L'insieme aploide dei cromosomi è anche noto come genoma. Le cellule somatiche o corporee della maggior parte degli organismi contengono due set aploidi o genomi e sono note come cellule diploidi. Le cellule diploidi raggiungono l'insieme diploide dei cromosomi mediante l'unione dei gameti aploidi maschili e femminili nella riproduzione sessuale.

Il numero di cromosomi in ogni cellula somatica è lo stesso per tutti i membri di una determinata specie. L'organismo con il numero più basso di cromosomi è il nematode, Ascaris megalocephalus univalens che ha solo due cromosomi nelle cellule somatiche (2n = 2).

Nel protozoo radiolare Aulacantha si trova un numero diploide di circa 1600 cromosomi. Tra le piante, il numero cromosomico varia da 2n = 4 in Haplopappus gracilis (Compositae) a 2n => 1200 in alcuni pteridofite. Di seguito è riportato il numero cromosomico di pochi animali e piante comuni:

Autosomi e cromosomi sessuali:

In una cellula diploide ci sono due di ciascun tipo di cromosoma definito come cromosomi omologhi, ad eccezione dei cromosomi sessuali. Ad esempio, nell'uomo esistono 23 paia di cromosomi omologhi (cioè 2n = 46).

Il maschio umano ha 44 cromosomi non sessuali, chiamati autosomi e una coppia di cromosomi sessuali eteromorfi o morfologicamente dissimili, cioè un cromosoma X e un cromosoma Y. La femmina umana ha 44 cromosomi non sessuali (autosomi) e una coppia di cromosomi sessuali omomorfici (morfologicamente simili) designati come XX.

Morfologia:

La morfologia del cromosoma cambia con lo stadio della divisione cellulare ei cromosomi delle metotasi mitotica sono i più adatti per gli studi sulla morfologia dei cromosomi. Nei cromosomi con metafase mitotica, la seguente caratteristica strutturale (ad eccezione del cromomere) può essere vista al microscopio ottico:

(1) Chromatid,

(2) Chromonema,

(3) cromomeri,

(4) Centromere

(5) Restrizione secondaria o organizzatore Nucleolare,

(6) Telomere e

(7) Satellite.

Struttura e regioni riconosciute nei cromosomi:

Strutturalmente, ciascun cromosoma è differenziato in tre parti-

(a) Pellicola,

(b) Matrice

(c) Chromonemata.

(a) Pellicola:

È l'involucro esterno attorno alla sostanza del cromosoma. È molto sottile ed è formato da sostanze acromatiche. Alcuni scienziati Darlington (1935) e Ris (1940) hanno negato la sua presenza.

(b) Matrice:

È la sostanza fondamentale del cromosoma che contiene il chromonemata. È anche formato da materiali non genetici.

(c) Chromonemata:

Incorporati nella matrice di ciascun cromosoma ci sono due fili identici spiralati, il chromonemata. I due chromonemata sono anche strettamente arrotolati insieme che appaiono come filo singolo dello spessore di circa 800A. Ogni chromonemata consiste di circa 8 microfibrille, ciascuna delle quali è formata da una doppia elica di DNA.

cromomero:

In preparazioni favorevoli, i cromomeri sotto forma di piccole masse dense sono osservati a intervalli regolari sul chromonemata. Questi sono più distinti nella fase prophase quando i chromonemata sono meno arrotolati e più chiaramente visibili durante gli stadi di leptotene e zigotene della profase meiotica.

Le parti sottili e leggermente macchiate tra i cromosomi adiacenti sono chiamate inter-cromomeri. La posizione dei chromomeres su chromonemata è costante per un dato cromosoma.

Durante l'accoppiamento durante lo zigotene della profase meiotica, i cromosomi omologhi accoppiano il cromomero al cromomero. I cromomeri sono regioni di DNA strettamente piegato e si ritiene che corrispondano alle unità della funzione genetica nei cromosomi.

cromatidio:

Alla metafase mitotica ogni cromosoma consiste di due strutture simmetriche chiamate cromatidi. Ogni cromatide contiene una singola molecola di DNA. Entrambi i cromatidi sono attaccati l'un l'altro solo dal centromero e si separano all'inizio dell'anfase, quando i cromatidi fratelli di un cromosoma migrano ai poli opposti.

centromero:

Una parte del cromosoma è riconosciuta come permanente. È una piccola struttura nel chromonema ed è contrassegnata da una costrizione. A questo punto i due chromonemata sono uniti. Questo è noto come centromero o cinetocore o costrizione primaria. La sua posizione è costante per un dato tipo di cromosoma e forma una caratteristica di identificazione.

Nelle sezioni microscopiche a elettroni sottili, il cinetocore mostra una struttura trilaminare, vale a dire uno strato acoide proteico esterno denso di 10 nm, uno strato intermedio a bassa densità e uno strato interno denso strettamente legato al centromero.

I cromosomi sono attaccati alle fibre del fuso in questa regione durante la divisione cellulare. La parte del cromosoma che si trova su entrambi i lati del centromero rappresenta braccia che possono essere uguali o disuguali a seconda della posizione del centromero.

A seconda del numero di centromeri, i cromosomi possono essere:

1. Monocentrico con un centromero.

2. Dicentrici con due centromeri.

3. Policentrico con più di due centromeri come in Luzula

4. Acentrico senza centromero. Tali cromosomi rappresentano segmenti spezzati di cromosomi che non sopravvivono a lungo.

5. Diffuso o non localizzato con centromero indistinto diffuso per tutta la lunghezza del cromosoma.

A seconda della posizione del centromero, i cromosomi sono classificati in:

1. I telocentrici sono cromosomi a forma di bastoncello con centromero che occupa la posizione terminale, in modo che il cromosoma abbia un solo braccio.

2. Acrocentrici sono anche cromosomi a forma di bastoncello con centromero che occupa una posizione sub-terminale. Un braccio è molto lungo e l'altro è molto corto.

3. I cromosomi submetacentrici sono con centromero leggermente lontano dal punto centrale in modo che i due bracci siano disuguali.

4. I metacentrici sono cromosomi a forma di V in cui il centromero si trova nel mezzo del cromosoma in modo che le due braccia siano quasi uguali.

Centromere controlla l'orientamento e il movimento dei cromosomi sul fuso. È il punto in cui si esercita la forza quando i cromosomi si allontanano durante l'anafase.

Costrizione Secondaria o Organizzatore Nucleolare:

Il cromosoma, oltre ad avere la costrizione primaria o il centromero, possiede una costrizione secondaria in qualsiasi punto del cromosoma. Costanti nella loro posizione ed estensione, queste costrizioni sono utili per identificare particolari cromosomi in un insieme.

Le costrizioni secondarie possono essere distinte dalla costrizione primaria o dal centromero, poiché il cromosoma si piega solo nella posizione del centromero durante l'anafase. La regione cromosomica distale rispetto alla costrizione secondaria, cioè la regione tra la costrizione secondaria e il telomero più vicino è nota come satellite.

Pertanto, i cromosomi aventi costrizioni secondarie sono chiamati cromosomi satelliti o cromosomi saturi. Il numero di sat-cromosomi nel genoma varia da una specie all'altra.

Il nucleolo è sempre associato alla costrizione secondaria dei cromosomi saturi. Pertanto, le costrizioni secondarie sono anche denominate regione dell'organizzatore di nucleolo (NOR) e i cromosomi saturi sono spesso indicati come cromosomi dell'organizzatore di nuclei. NOR di ciascun sat-cromosoma contiene diverse centinaia di copie del gene che codifica per l'RNA ribosomiale (rRNA).

I telomeri:

Queste sono le estremità specializzate di un cromosoma che esibisce differenziazione e polarità fisiologiche. Ogni estremità del cromosoma a causa della sua polarità impedisce ad altri segmenti cromosomici di essere fusi con esso. Le estremità cromosomiche sono conosciute come i telomeri. Se si rompe un cromosoma, le estremità rotte possono fondersi tra loro a causa della mancanza di telomeri.

Karyotype e Idiogram:

Un gruppo di piante e animali che comprende una specie è caratterizzato da un insieme di cromosomi, che hanno alcune caratteristiche costanti come il numero cromosomico, la dimensione e la forma dei singoli cromosomi. Il termine cariotipo è stato dato al gruppo di caratteristiche che identifica un particolare insieme di cromosomi. Una rappresentazione schematica di un cariotipo di una specie si chiama idiogramma. Generalmente, in un idiogramma, i cromosomi di una serie aploide di un organismo sono ordinati in una serie di dimensioni decrescenti.

Usi di Karyotypes:

1. I cariotipi di diversi gruppi sono a volte paragonati e si presume che le somiglianze nei cariotipi presentino una relazione evolutiva.

2. Il cariotipo suggerisce anche la caratteristica primitiva o avanzata di un organismo. Un cariotipo che mostra grandi differenze tra il cromosoma più piccolo e più grande dell'insieme e che ha meno cromosomi metacentrici, è chiamato cariotipo asimmetrico, che è considerato una caratteristica relativamente avanzata rispetto al cariotipo simmetrico che ha tutti i cromosomi metacentrici della stessa dimensione. Levitzky (1931) ha suggerito che nelle piante da fiore esiste una tendenza importante verso i cariotipi asimmetrici.

Materiale dei cromosomi:

Il materiale dei cromosomi è il chromtin. A seconda delle loro proprietà di colorazione con i coloranti basici (in particolare il reagente di Feulgen), i seguenti due tipi di cromatina possono essere distinti nel nucleo interfase.

1. Euchromatin:

Parti di cromosomi che macchiano leggermente sono solo parzialmente condensate; questa cromatina viene definita eucromatina. Rappresenta la maggior parte della cromatina che si disperde dopo che la mitosi è stata completata. L'eucromatina contiene geni strutturali che si replicano e trascrivono durante la fase G ₁ e S dell'interfase. È considerata cromatina geneticamente attiva, poiché ha un ruolo nell'espressione fenotipica dei geni. Nell'eucromatina, il DNA è presente in una fibra da 3 a 8 nm.

2. Eterocromatina:

Nelle regioni di colorazione scura, la cromatina rimane allo stato condensato ed è chiamata eterocromatina. Nel 1928, Heitz lo definì come quelle regioni del cromosoma che rimangono condensate durante l'interfase e la prima fase della profase e formano il cosiddetto cromocentro.

L'eterocromatina è caratterizzata dal suo contenuto particolarmente elevato di sequenze ripetitive di DNA e contiene pochissimi geni strutturali. È replicazione tardiva (cioè è replicata quando la maggior parte del DNA è già stata replicata) e non viene trascritta. Si pensa che nell'eterocromatina il DNA sia ben confezionato nella fibra a 30 nm. È stabilito ora che i geni nella regione eterocromatica sono inattivi.

Durante gli stadi primari e medi-profase, le regioni eterocromatiche sono costituite in tre strutture, cioè cromomeri, centromeri e manopole. I cromomeri potrebbero non rappresentare l'eterocromatina vera poiché sono stati trascritti.

Le regioni centromeriche invariabilmente contengono eterocromatina; nelle ghiandole salivari, queste regioni di tutti i cromosomi si fondono per formare una grande massa eterocromatica chiamata cromocentro. Le manopole sono corpi eterocromatinici sferici, solitamente più volte il diametro dei cromosomi interessati, presenti in alcuni cromosomi di alcune specie, ad es.

Mais; le manopole sono più chiaramente osservabili durante la fase di pachitene nel mais. Dove presenti, le manopole fungono da preziosi marcatori cromosomici.

L'eterocromatina è classificata in due gruppi: (i) costitutivo e (it) facoltativo.

(i) L'eterocromatina costitutiva rimane permanentemente nello stato eterocromatico, cioè non torna allo stato eucromatico, ad esempio regioni centromeriche. Contiene brevi sequenze ripetute di DNA, chiamate DNA satellite.

(ii) L'eterocromatina facoltativa è essenzialmente eucromatina che ha subito eterocromatinizzazione che può coinvolgere un segmento di cromosoma, un intero cromosoma (ad esempio un cromosoma X di femmine umane e femmine di altri mammiferi) o un intero set aploide di cromosomi (ad esempio, in alcuni insetti, come cimici mealy).

Composizione chimica:

La cromatina è composta da DNA, RNA e proteine. La proteina della cromatina è di due tipi: gli istoni e i non istoni. La cromatina purificata isolata dai nuclei interfase consiste in circa il 30-40% di DNA, 50-65% di proteine ​​e 0, 5-10% di RNA: ma vi è una considerevole variazione dovuta a specie e tessuti della stessa specie.

DNA:

La quantità di DNA presente nelle normali cellule somatiche di una specie è costante per quella specie; qualsiasi variazione nel DNA da questo valore è strettamente correlata con una variazione corrispondente a livello cromosomico. I gameti di una specie contengono solo metà della quantità di DNA presente nelle sue cellule somatiche. La quantità di DNA presente nelle cellule somatiche dipende anche dalla fase del ciclo cellulare.

Proteina:

Le proteine ​​associate ai cromosomi possono essere classificate in due ampi gruppi: (/) proteine ​​di base o istoni e (ii) proteine ​​non istoniche.

Gli istoni costituiscono circa l'80% della proteina cromosomica totale; sono presenti in un rapporto quasi 1: 1 con il DNA (peso / peso). Il loro peso molecolare varia tra 10.000 e 30.000 e sono completamente privi di triptofano. Gli istoni sono una classe altamente eterogenea di proteine ​​separabili in 5 diverse frazioni denominate H ₁ H ₂ a, H ₂ b, H ₃ e H ₄ dopo ewin (1975).

La frazione H ₁ è ricca di lisina, H ₂ a e H ₂ b sono leggermente ricchi di lisina, mentre H ₃ e H ₄ sono ricchi di arginina. Queste cinque frazioni sono presenti in tutti i tipi di cellule di eucarioti, tranne che nello sperma di alcune specie animali dove vengono sostituite da un'altra classe di proteine ​​di base a molecole più piccole chiamate protamine.

Gli istoni svolgono una funzione primaria nell'organizzazione dei cromosomi in cui H ₂ a, H ₂ b, H ₃ e H ₄ sono coinvolti nell'organizzazione strutturale delle fibre di cromatina, mentre la frazione H ₁ tiene insieme le fibre cromatiniche piegate dei cromosomi.

Le proteine ​​non istoniche costituiscono circa il 20% della massa cromosomica totale, ma la loro quantità è variabile e non esiste un rapporto definito tra la quantità di DNA e di nonistoni presenti nei cromosomi.

Possono esserci da 12 a più di 20 diversi tipi di proteine ​​non istoniche che mostrano variazioni da una specie all'altra e persino in diversi tessuti dello stesso organismo. Questa classe di proteine ​​include molti enzimi importanti, come DNA e RNA polimerasi, ecc.

Ultrastruttura dei cromosomi:

Studi al microscopio elettronico hanno dimostrato che i cromosomi hanno fibrille molto fini con uno spessore di 2 nm-4 nm. Poiché il DNA è largo 2 nm, esiste la possibilità che una singola fibrilla corrisponda a una singola molecola di DNA. Diversi modelli di struttura cromosomica sono stati proposti di volta in volta sulla base di vari tipi di dati sui cromosomi.

Modello in fibra piegato di cromosomi:

Questo modello è stato proposto da Du Praw nel 1965 ed è ampiamente accettato. Secondo questo modello, i cromosomi sono costituiti da fibre di cromatina del diametro di circa 230 °. Ogni fibra di cromatina contiene solo una doppia elica del DNA che si trova in uno stato arrotolato; questa bobina di DNA è rivestita con proteine ​​istoniche e non istoniche.

Quindi la fibra di cromatina 230A ° viene prodotta mediante avvolgimento di una singola doppia elica di DNA, le cui bobine sono stabilizzate da proteine ​​e cationi bivalenti (Ca ⁺⁺ e Mg ⁺⁺ ). Ogni cromatide contiene una singola lunga fibra di cromatina; il DNA di questa fibra si replica durante l'interfase producendo due fibre di cromatina gemelle, rimane non replicato nella regione centromerica in modo che le due fibre sorelle rimangano unite nella regione.

Successivamente, la fibra di cromatina viene sottoposta a replicazione nella regione centromerica e quindi anche la fibra della cromatina sorella viene separata in questa regione. Durante la divisione cellulare le due fibre della cromatina sorella subiscono una piegatura estesa separatamente in modo irregolare per dare origine a due cromatidi fratelli.

La piegatura delle fibre di cromatina riduce drasticamente la loro lunghezza e aumenta la loro colorabilità e spessore. Questa struttura piegata normalmente subisce supercoilatura che aumenta ulteriormente lo spessore dei cromosomi e riduce la lunghezza. La maggior parte delle prove disponibili supporta questo modello.

Le prove schiaccianti di una varietà di studi supportano la teoria che ogni cromatide contiene una singola molecola di DNA gigante. La più forte evidenza nel supporto del modello unineme (cromatide a filamento singolo) è fornita da studi sui cromosomi a pennello.

Organizzazione delle fibre di cromatina:

Qualsiasi modello di struttura della fibra di cromatina deve rendere conto (i) dell'imballaggio di una molecola di DNA molto lunga in una lunghezza unitaria di fibra; (ii) produzione di fibre molto spesse (230-300 A ⁰ ) da molecole di DNA molto sottili (20 °) e (iii) ultrastruttura di cordoni su una stringa di fibre di cromatina osservate particolarmente durante la replicazione. Sono stati proposti due modelli chiaramente diversi di struttura della fibra di cromatina:

I. Modello di DNA arrotolato:

Questo è il modello più semplice di organizzazione della fibra di cromatina ed è stato dato da Du Praw. Secondo questo modello, la singola molecola di DNA di una fibra di cromatina è arrotolata in modo simile al filo di una molla; le bobine sono tenute insieme da ponti di istoni prodotti dalle molecole istoniche leganti nel grande solco delle molecole di DNA. Una tale struttura a spirale che si sarebbe stabilizzata come una singola molecola istonica si legherebbe a diverse bobine di DNA.

Questa struttura a spirale è rivestita con proteine ​​cromosomiche per ottenere la struttura di base delle fibre di cromatina (fibra di tipo A) che può essere sottoposta a superavvolgimento per produrre la fibra di tipo B di DuPraw che è simile alle sfere osservate nelle micrografie elettroniche delle fibre di cromatina.

II. Modello solenoide nucleosomico:

Questo modello è stato proposto da Romberg e Thomas (1974) ed è il più ampiamente accettato. Secondo questo modello, la cromatina è composta da un'unità ripetitiva chiamata nucleosoma. I nucleosomi sono le particelle fondamentali della unità di imballaggio della cromatina e conferiscono alla cromatina un aspetto "perline su una stringa" in micrografie elettroniche che spiegano l'imballaggio di ordine superiore (Olins and Olins, 1974). Un nucleosoma completo è costituito da un nucleo di nucleosoma, DNA di linker, una media di una molecola di istone H ₁ e altre proteine ​​cromosomiche associate.

Nucleosome Core:

Consiste in un ottamero istonico composto da due molecole, ognuna degli istoni H ₂ a, H ₂ b, H ₃ e H ₄ . Inoltre, una molecola di DNA lunga 146 bp viene avvolta attorno a questo ottamero di istone in 13/4 giri; questo segmento di DNA è resistente alla nucleasi.

Linker DNA:

Le sue dimensioni variano da 8 bp a 114 bp a seconda della specie. Questo DNA costituisce la parte di stringa della fibra di cromatina perline su una stringa ed è suscettibile alla nucleasi; e le sfere sono dovute ai nuclei nucleosomici. Quindi, il DNA linker unisce due nucleosomi vicini.

H ₁ Histone:

Ogni nucleosoma contiene, in media, una molecola di istone HI, anche se la sua distribuzione uniforme per tutta la lunghezza delle fibre di cromatina non è chiaramente nota. Alcuni studi suggeriscono che le molecole dell'istone H1 sono coinvolte nella stabilizzazione dei supercoil delle fibre di cromatina nucleosomica. Altri studi suggeriscono che l'HI è associato all'esterno di ciascun nucleo del nucleosoma e che una molecola H1 si stabilizza intorno a una molecola di DNA lunga 166 bp.

Altre proteine ​​cromosomiche:

Sia il DNA linker che il nucleosoma sono associati ad altre proteine ​​cromosomiche. Nella cromatina nativa, le perle hanno un diametro di circa 110 °, una altezza di 60 ° ed una forma ellissoidale. Ogni tallone corrisponde a un nucleo di nucleosoma singolo. In alcune condizioni, i nucleosomi si impacchettano insieme senza alcun DNA di linker, che produce la fibra di cromatina spessa 100 ° denominata fibra di nucleosoma che può quindi sovrapplicare per dare origine alla fibra di cromatina 300A ° chiamata solenoide.

Il modello di nucleosoma della struttura della fibra di cromatina è coerente con quasi tutte le prove accumulate finora.

Cromosomi speciali:

Alcuni tessuti di alcuni organismi contengono cromosomi che differiscono significativamente da quelli normali in termini di morfologia o funzione; tali cromosomi sono indicati come cromosomi speciali. I seguenti tipi di cromosomi possono essere inclusi in questa categoria: (1) cromosomi della lampada, (2) cromosomi giganti o cromosomi delle ghiandole salivari e (3) cromosomi accessori o B.

Cromosomi della lampada:

I cromosomi della lampada si trovano negli ovociti di molti invertebrati e in tutti i vertebrati, eccetto i mammiferi; sono stati segnalati anche in ovociti umani e roditori. Ma sono stati i più studiati negli ovociti di anfibi.

Questi cromosomi sono osservati più distintamente durante il prolungato stadio di diplotene degli ovociti. Durante il diplotene, i cromosomi omologhi iniziano a separarsi gli uni dagli altri, rimanendo in contatto solo in più punti lungo la loro lunghezza.

Ogni cromosoma di una coppia ha diversi cromomeri distribuiti sulla sua lunghezza; da ciascuno di una maggioranza dei cromomeri generalmente una coppia di cappi laterali si estende nelle direzioni opposte perpendicolarmente all'asse principale del cromosoma.

In alcuni casi, più di una coppia, anche fino a 9 paia di anelli possono emergere da un singolo cromomero. Questi anelli laterali conferiscono ai cromosomi l'aspetto di una lampada, che è il motivo del loro nome "cromosomi a pennello".

Questi cromosomi sono estremamente lunghi, in alcuni casi di 800-1000 ^ di lunghezza. La dimensione dei loop può variare da una media di 9, 5ja in rana a 200 | i in newt. Le coppie di anelli vengono prodotte a causa dello srotolamento delle due fibre di cromatina (da cui i due cromatidi fratelli) presenti in uno stato altamente arrotolato nei cromosomi; questo rende disponibile il loro DNA per la trascrizione (sintesi dell'RNA).

Quindi ogni ciclo rappresenta un cromatide di un cromosoma ed è composto da una doppia elica del DNA. Un'estremità di ciascun anello è più sottile (estremità sottile) rispetto all'altra estremità (estremità spessa). Esiste un'ampia sintesi dell'RNA alle estremità sottili dei loop, mentre la sintesi dell'RNA è scarsa o assente all'estremità più spessa.

La fibra di cromatina del cromomero viene progressivamente srotolata verso l'estremità sottile di un anello; il DNA in questa regione supporta la sintesi attiva dell'RNA, ma in seguito diventa associato all'RNA e alle proteine ​​per diventare marcatamente più spessi.

Il DNA all'estremità più spessa di un cappio viene progressivamente ritirato e riassemblato nel cromomero. Il numero di paia di anelli aumenta gradualmente nella meiosi fino a raggiungere il massimo in diplotene. Man mano che la meiosi procede ulteriormente, il numero di anelli gradualmente diminuisce e i cappi alla fine scompaiono a causa della disintegrazione piuttosto che del riassorbimento nel cromomero.

I loop rappresentano i siti di azione dei geni (trascrizione), e la funzione dei cromosomi della lampada è quella di produrre grandi numeri e quantità di proteine ​​e RNA immagazzinati nelle uova.

Cromosomi giganti:

I cromosomi giganti si trovano in alcuni tessuti, ad esempio le ghiandole salivari delle larve, l'epitelio intestinale, i tubuli malfasciani e alcuni ditteri, ad esempio Drosophila, Chironomous, Sciara, Rhyncosciara ecc. Questi cromosomi sono molto lunghi (fino a 200 volte la loro dimensione durante la metafase mitotica in il caso della drosofila) e molto spessi, quindi sono noti come cromosomi giganti.

Furono scoperti per la prima volta da Balbiani (1881) nelle ghiandole salivari del dittatore, dando loro il nome comunemente usato per i cromosomi delle ghiandole salivari. I cromosomi giganti sono somaticamente accoppiati. Di conseguenza, il numero di questi cromosomi giganti nelle cellule delle ghiandole salivari appare sempre pari alla metà di quello delle normali cellule somatiche.

I cromosomi giganti hanno un modello distinto di bande trasversali che consiste in regioni cromatiche e acromatiche alternate. Le fasce formano occasionalmente dei soffi reversibili, noti come sbuffi cromosomici o anelli di Balabiani, che sono associati alla sintesi attiva dell'RNA.

I cromosomi giganti rappresentano un fascio di fibrille che sorgono da ripetuti cicli di endo-reduplicazione (replicazione della cromatina senza divisione cellulare) di singoli cromatidi. Questo è il motivo per cui questi cromosomi sono noti anche come cromosomi di politene e la condizione è descritta come polensia. Il numero di cromonemati (fibrille) per cromosomi può arrivare fino al 2000, in casi estremi alcuni lavoratori hanno posizionato questa cifra fino a 16.000.

In D melanogaster, i cromosomi giganti si irradiano come cinque bracci lunghi e uno corto da un'unica massa più o meno amorfa conosciuta come cromocentro. Il cromocentro è formato dalla fusione delle regioni centromeriche di tutti i cromosomi e, nei maschi, di tutti i cromosomi Y.

Il braccio corto che irradia dal cromocentro rappresenta il cromosoma IV, uno dei bracci lunghi è dovuto al cromosoma X, mentre i restanti quattro bracci lunghi rappresentano le braccia del cromosoma II e III. La lunghezza totale dei cromosomi giganti di D. melanogaster è di circa 2000μ.

Cromosomi accessori:

In molte specie, si trovano troppi cromosomi extra oltre al normale complemento somatico; questi cromosomi extra sono chiamati cromosomi accessori, cromosomi B o cromosomi soprannumerari.

Si ritiene che circa 600 specie vegetali e più di 100 specie animali possiedano cromosomi B. I cromosomi B sono generalmente di dimensioni più piccole dei cromosomi del normale complemento somatico, ma in alcune specie possono essere più grandi (ad esempio, nella Sciara).

Una delle caratteristiche più importanti di questi cromosomi è che il loro numero può variare considerevolmente tra individui della stessa specie; nel mais possono accumularsi fino a 25-30 cromosomi B in alcuni individui senza alcun effetto marcato sul loro fenotipo. Questi cromosomi sono generalmente acquisiti e persi dagli individui di una specie senza alcun apparente effetto avverso o benefico.

Tuttavia, la presenza di numerosi cromosomi B porta spesso ad una riduzione del vigore e della fertilità nel mais. Nella maggior parte dei casi, sono in gran parte eterocromatici, mentre in alcune specie (ad esempio il mais) sono in parte eterocromatici e in alcuni altri (ad esempio Tradescantia) sono interamente eucromatici. Si ritiene che siano generalmente inattivi geneticamente, ma potrebbero non essere completamente privi di geni.

L'origine dei cromosomi B nella maggior parte delle specie è sconosciuta. In alcuni animali possono sorgere a causa della frammentazione del cromosoma Y eterocromatico. Nel mais, le caratteristiche morfologiche e il comportamento di accoppiamento del cromosoma B mostrano chiaramente che non hanno alcun segmento che sia omologo a un segmento di qualsiasi cromosoma del normale complemento somatico.

I cromosomi B sono relativamente instabili; in molte specie tendono ad essere eliminati dai tessuti somatici a causa del ritardo e della non disgiunzione e cambiano spesso in morfologia attraverso la frammentazione. Inoltre, possono anche mostrare una distribuzione irregolare durante la meiosi, ma sono invariabilmente mantenute nel tessuto riproduttivo.

Funzioni dei cromosomi:

Il ruolo dei cromosomi nell'ereditarietà fu suggerito indipendentemente da Sutton e Bover nel 1902. Questa e varie altre funzioni dei cromosomi possono essere riassunte come sotto.

1. È universalmente accettato che il DNA sia il materiale genetico e che negli eucarioti quasi tutto il DNA sia presente nei cromosomi. Quindi, la funzione più importante dei cromosomi è quella di fornire l'informazione genetica per le varie funzioni cellulari essenziali per la crescita, la sopravvivenza, lo sviluppo, la riproduzione ecc. Di organismi.

2. Un'altra funzione molto importante dei cromosomi è quella di proteggere il materiale genetico (DNA) dall'essere danneggiato durante la divisione cellulare. I cromosomi sono rivestiti con istoni e altre proteine ​​che lo proteggono sia da agenti chimici (ad esempio, enzimi) che da forze fisiche.

3. Le proprietà dei cromosomi assicurano una distribuzione precisa del DNA (materiale genetico) ai nuclei figlie durante la divisione cellulare. Centromerici di cromosomi svolgono un'importante funzione nei movimenti cromosomici durante la divisione cellulare, che è dovuta alla contrazione delle fibre del fuso attaccate alle regioni centromeriche dei cromosomi.

4. Si ritiene che l'azione genica negli eucarioti sia regolata attraverso le proteine ​​istoniche e non istoniche associate ai cromosomi.