Sviluppo del cervello nei pesci (con diagramma)
In questo articolo parleremo dello sviluppo del cervello nei pesci.
Durante lo sviluppo il cervello si distingue come un allargamento anteriore del midollo spinale. Il cervello è il centro di regolazione per tutti i recettori. Il cervello è racchiuso in un cranio, che è cartilagineo in elasmobranchi e ossuto in teleostei.
Generalmente, il cervello dei pesci è relativamente piccolo rispetto alla loro dimensione corporea e quindi il cervello non occupa completamente la cavità cranica, lasciando una piccola lacuna, che è riempita con una sorta di matrice gelatinosa. Il cervello è morbido e bianco e coperto da una vasta rete di vasi sanguigni chiamata poroide coroide.
Divisioni di Cervello in Pesci:
Il cervello ha tre divisioni principali cioè:
1. Prosencefalo o proencefalo
2. Mesencefalo o mesencefalo
3. Rhombencephalon o hindbrain (Fig. 12.3a, b)
L'organizzazione generale nei principali gruppi di pesci non è dissimile, sebbene vi siano notevoli differenze nella forma e nell'ampliamento di diverse parti del cervello.
Le omologie delle parti del cervello sono riassunte da Lagler, 1962
Alcuni autori hanno diviso il cervello direttamente in cinque parti, cioè telencefalo, diencefalo, mesencefalo, metencefalo e midencefalo.
I. Prosencephalon o forebrain:
Il proencefalo consiste di due parti, vale a dire:
(a) Telencefalo,
(b) Diencefalo.
(a) Telencefalo:
È la parte più anteriore del proencefalo, principalmente responsabile dell'accoglienza, conduzione degli impulsi olfattivi. Il telencefalo consiste di due parti. Il bulbo olfattivo accoppiato anteriore e due emisferi cerebrali posteriori grandi. I lobi olfattivi sono anteriormente proiettati e snelli e sono noti come bulbi olfattivi che possiedono cavità interne chiamate cervello con ventricoli laterali I e II.
I lobi olfattivi sono composti da una massa di cellule nervose, che trasmettono gli impulsi dell'odore ad altri centri. Vi sono notevoli variazioni nella struttura della parte olfattiva. Elasmobranch e alcuni pesci ossei che dipendono principalmente dall'odore per la ricerca del cibo o attività sociali hanno notevolmente ampliato i lobi olfattivi.
Alcuni pesci possiedono entrambe le parti, ovvero lobi olfattivi e bulbi (Puntius ticto). In altri, sono presenti solo bulbi olfattivi (Tor tor, Mystus seenghala) mentre alcune specie contengono solo lobi olfattivi (Channa striatus).
La seconda parte del telencefalo è l'emisfero cerebrale. Sono due in numeri e simili a una massa solida, uniti su una linea mediana. Il fascio più grande di fibre nervose più antero collega i due emisferi ed è noto come commessura anteriore.
Sono anche collegati al diencefalo da altri tratti. L'emisfero cerebrale è coperto da una guaina membranosa non nervosa chiamata "pallio", che è localizzata dorsolateralmente e sub-pallio è situato basomedialmente.
Il proencefalo delle attinoptery ha un unico ventricolo ventrale mediano in contrasto con i ventricoli ventrale (basale) accoppiati nei pesci inferiori. Oltre all'olfatto, il telencefalo è pensato per servire un'altra funzione generalizzata, come quella di regolare l'aggressività, l'attività sessuale e il comportamento dei genitori, mantenere l'equilibrio corporeo per facilitare il successo della riproduzione.
Il telencefalo facilita anche le attività dei centri inferiori del cervello e del meccanismo. È evidente dall'ablazione del proencefalo del pesce rosso (Carrasius auratus) che mostra meno risposta di quelli normali. La rimozione del proencefalo dalla Tilapia porta a trascurare i loro piccoli, mentre in alcuni pesciolini (Ciprinidi) li rende meno cauti verso la loro nuova situazione.
Con lo spinarello, la deposizione delle uova viene soppressa e in paradiso (Macropodus opercularis) il comportamento del nido è influenzato, quando vengono rimossi i loro forebri. Nel pesce rosso la visione del colore è soppressa a causa dell'estirpazione del proencefalo.
(b) Diencefalo:
Il diencefalo è coperto dorsalmente dalle sporgenze posteriori degli emisferi cerebrali. La sua piccola area è visibile tra emisferi cerebrali e lobi ottici. Il diencefalo possiede una cavità all'interno, chiamata terzo ventricolo. Il diencefalo si distingue in tre parti, vale a dire un epitalamo dorsale, talamo laterale e un ipotalamo ventrale.
L'epitalamo contiene un plesso coroideo nel suo tetto. La parte posteriore del tetto si eleva per formare ghiandola pineale o epifisi. L'epitalamo ha due masse gangliari, chiamate "habenulae", che sono di uguale dimensione e anche le fibre nervose del telencefalo che si collega al talamo, all'ipotalamo e alle aree olfattive del telencefalo (Figure 12.9a, b).
Riguardo alla funzione del corpo pineale, sono state avanzate due teorie. Secondo la prima ipotesi, il corpo pineale ha ruoli sensoriali mentre la seconda ipotesi afferma la sua funzione secretoria. Nei ruoli sensoriali agisce come un baro o un chemorecettore per il liquido cerebrospinale o aiuta a facilitare la risposta olfattiva agli ormoni sessuali.
Le funzioni secretorie coinvolgono la secrezione esterna correlata alla composizione chimica del fluido cerebrospinale o al metabolismo del tessuto cerebrale. Dovrebbe anche essere una ghiandola endocrina con secrezioni interne.
Il talamo consiste di pareti laterali del diencefalo. Il talamo funge da centro di ritrasmissione per la trasmissione degli impulsi olfattivi e del corpo stretto al tratto talamomidollare e talamospinale. La parte ventrale del talamo reca nuclei o gangli genicolati. Questi gangli sono ben sviluppati negli squali ed è noto come lobi genicolati.
L'ipotalamo costituisce il pavimento del diencefalo. È la parte più grande e più importante del diencefalo. La parte anteriore dell'ipotalamo contiene un'area preottica. Tuttavia, dalla parte ventrale dell'ipotalamo progetta una crescita discendente a forma di sacca, nota come infundibolo.
La punta dell'infundibolo porta ipofisi o ghiandola pituitaria. Esistono due importanti nuclei nuclei presenti nell'ipotalamo, uno è il nucleo preopticus e l'altro è il nucleo lateralis tuberis. Entrambi sono costituiti da cellule nervose di natura secretoria. In Osteichthyes, la parte inferiore dell'ipotalamo si estende lateralmente che sono noti come lobo inferiore.
Il saccus vasculosus è una protrusione altamente vascolare della parete ventrale del diencefalo dei pesci. È considerato come organo bentonico che rileva i cambiamenti nella pressione dell'acqua. Svolge anche un ruolo di secretoria.
Il diencefalo agisce come un importante centro di correlazione per il messaggio in entrata e in uscita interessato dall'omeostasi interna. L'ipotalamo svolge un ruolo importante nella regolazione del sistema endocrino attraverso la ghiandola pituitaria.
II. Mesencefalo o mesencefalo:
Il mesencefalo o il mesencefalo è relativamente grande. È costituito dal tettico ottico dorsale e dal tegumentum ventrale. I pesci che si nutrono a vista possiedono un grande lobo ottico. Il tettone ottico appare come due lobi ottici dal lato dorsale.
Il ventricolo comunica il mesencefalo come una cavità stretta, chiamato aquaductus mesencephali o acquedotto di Sylvius. C'è una notevole variazione nella struttura istologica del tettone ottico.
Secondo Ariens Kriens Kapper (1960) il tettico ottico è composto da sei strati che sono i seguenti:
1. Lo strato superficiale, lo strato ottico che è innervato dalle fibre del nervo ottico.
2. Stratum fibrosum, griseum superficiale, che è una sede importante del senso visivo e possiede fibre nervose e cellule nervose.
3. Stratum griseum centrale è costituito da cellule nervose di nervi efferenti.
4. Stratum album centrale, costituito da fibre nervose di nervi efferenti e associato a oculomotore e talamo.
5. Stratum griseum periventricolare comprendente cellule nervose che è collegato con le fibre del sistema periventricolare.
6. Stratum fibrosum periventricolare, si trova di fronte al mesencefalico aquaductus e possiede numerose fibre nervose.
A causa di queste disposizioni a più strati delle cellule nervose nel tettone ottico, è spesso considerato omologo con la corteccia cerebrale dei mammiferi.
La parte mid-ventrale del tettone ottico contiene una protuberanza, chiamata torus longitudinalis, che aiuta l'integrazione tra il senso dell'equilibrio e il senso della visione. C'è una forte evidenza per il tettone ottico come centro di coordinamento del corpo oculare e compensare l'assenza di un vero chiasma ottico dei pesci ossei.
La stimolazione elettrica del tegumentum provoca una risposta locomotoria non coordinata. Il tettone ottico è un importante centro di correlazione per vari tipi di impulsi del cervello.
III. Rhombencephalon o Hindbrain:
Il rombencefalo è costituito da cervelletto o metencefalo e midollo allungato o midencefalo.
(a) cervelletto o metencefalo:
Il cervelletto si sviluppa come prominenti escrescenze dorsali dal midollo. La sua parte anteriore progetta in avanti nella cavità dei lobi ottici ed è conosciuta come valvula cerebelli che è composta da corteccia e midollo. La corteccia è composta da tre strati distinti che comprendono cellule nervose di diversa forma.
(i) Lo strato ricettivo molecolare o principale comprendente i dendriti delle cellule di Purkinje e le cellule gliali.
(ii) Lo strato cellulare granulare consiste di piccole cellule granulari e riceve anche gli assoni delle cellule di Purkinje. I pesci con sistema gustativo (carpa) e linea laterale (pesce gatto) ben sviluppato hanno un vulvula cerebellato più sviluppato.
Sono il componente più grande del cervello e progrediscono oltre il proencefalo nei mormiridi. Poiché i mormiridi generano e rispondono a deboli correnti elettriche, si ritiene che il loro cervelletto allargato sia coinvolto nella ricezione di impulsi elettrici.
Gli elasmobranchi mostrano un aumento delle dimensioni del cervelletto rispetto ai ciclostomi. Il dogfish (piccolo squalo) possiede un semplice cervelletto bilobato. Tuttavia, gli squali di sgombro, che sono grandi e veloci, hanno il cervelletto più grande che occupa gran parte del cervello. In questi pesci il cervelletto diventa convoluto per aumentare la superficie (Fig. 12.8a, b, c).
La corrente elettrica che scarica pesci come i mormiridi e il pesce gatto elettrico (Malapterurus) contiene cervelletto molto ben sviluppato che si occupa di impulsi elettrici.
La cavità del cervelletto è conosciuta come metacoel, che è prominente negli squali e nei raggi (Elasmobranchi) ed è completamente scomparsa nel cervelletto di pesci ossei più alti. Le funzioni principali del cervelletto sono il controllo dell'equilibrio del nuoto, il mantenimento e la coordinazione del tono muscolare e l'orientamento nello spazio.
(b) Medulla oblunga o Mylencephalon o stelo cerebrale:
Il midollo allungato o midencefalo è la parte posteriore del cervello, che può essere distinta dal midollo spinale. Il midollo è divisibile in colonne di fibre nervose in base ai tipi di informazioni trasmesse. Così ci sono le colonne motorie viscerali e somatiche sensoriali e viscerali e somatiche.
Il midollo contiene nuclei di nervi cranici da III a X, disposti anteroposteriori. (Figure 12.3 e 12.4). Le diverse parti del midollo allungato vengono ingrandite con lo sviluppo di vari sensi. Il midollo contiene una cavità all'interno, nota come quarto ventricolo. Alcuni pesci come Culupea e Mugil possiedono prominenti gonfiori parassiti chiamati "cristae cerebelli" presenti sul confine anterolaterale del quarto ventricolo.
Queste creste sono associate al comportamento scolastico di questi pesci. Nel pesce rosso sono presenti lobi vagali prominenti dietro le creste cerebelliche, da cui derivano i nervi cranici IX e X. Questo pesce possiede anche un organo palatale trovato nel tetto della bocca, che aiuta a testare il cibo con gusto e tatto.
Un'altra struttura prominente, il lobo del viso o il tubercolo. impar (fig. 12.6) trovato dietro il cervelletto in Cyprinus carpio. Nei lobi facciali gli impulsi gustativi e tattili vengono corretti con quelli sensoriali viscerali in quanto scaturiscono dalla fusione di elementi radicali del viso (VII) e (X).
Il midollo dei pesci ossei più alti (Actinopterygii) ha una coppia di grandi neuroni chiamati le cellule giganti di Mauthner. Queste cellule sono presenti a livello del nervo cranico VIII. In Anguilla e Mola le cellule Mauthner sono assenti mentre meno prominenti negli abitanti del fondo come i ghiozzi e i pesci scorpione.
Queste cellule sono un coordinatore motorio per trasmettere impulsi sensoriali multipli principalmente da centri di linea laterale ai muscoli caudali e di nuoto corporeo.
Il midollo è un centro di coordinamento sensoriale e sensoriale e un'area di comunicazione tra il cervello rimanente e il midollo spinale. Il midollo ha anche alcuni centri che controllano alcune funzioni somatiche e viscerali. Tra i pesci ossei queste funzioni includono respiratoria, pallore del colore del corpo e osmoregulatory.
