Sviluppo embrionale nel pesce (con diagramma)

In questo articolo parleremo dello sviluppo dei pesci.

Lo sviluppo embrionale inizia con la penetrazione dello sperma nell'uovo. Il processo è chiamato impregnazione. Lo sperma entra nell'uovo attraverso il micropilo. In alcuni pesci, il micropilo è a forma di imbuto. Non appena lo sperma penetra, si verifica una reazione corticale che impedisce l'ulteriore ingresso di spermatozoi.

Anche in quei casi in cui si verifica la polispermia, solo uno spermatozoo si fonde con il nucleo dell'uovo. Dopo il completamento della reazione corticale, la membrana vitellina è nota come membrana di fertilizzazione.

La fecondazione in teleoste è esterna, si svolge in acqua al di fuori del corpo. Quindi, in queste uova, l'indurimento dell'acqua ha luogo, quando l'assorbimento d'acqua è completo, l'uovo è turgido. I gameti di pesci hanno la capacità di fertilizzazione anche dopo aver lasciato il corpo.

L'abilità potrebbe essere mantenuta artificialmente usando moderne tecniche di crioconservazione, cioè mediante congelamento a -196 C. La conservazione dei gameti aiuterà nell'allevamento del pesce e anche per migliorare lo stock per il mercato e per scopi selettivi.

Tra gli elasmobranchi, 12 famiglie di Squaliformes sono interamente vivipari, 2 ovipari e 2 misti. Lo squalo canino, Squalus canicula, è una specie ovipara, che depone uova sgusciate. Latimeria chalumnalis, l'unico rappresentante vivente dei pesci alettati con lobi, la coelocantina, la femmina gravida contiene giovani in anticipo. Ciascuno ha un sacco vitellino senza apparente connessione con la parete dell'ovidotto circostante.

Durante la fecondazione i pronuclei di sperma e uovo si uniscono insieme alla fusione del citoplasma. In questa fase l'uovo contiene tuorlo al centro e il citoplasma occupa la periferia.

La quantità di citoplasma è leggermente superiore a quella in cui è presente il materiale nucleare dell'uovo. Il citoplasma è completamente separato dal tuorlo in Cyprinus carpio. Ophiocephalus punctatus e Gasterosteus aculeatus. La membrana vitellina è a doppio strato.

Gli spermatozoi di pesce sono divisibili in testa, parte centrale e coda (figura 21.1ag). Gli spermatozoi teleostei mancano di un copricapo, l'acrosoma. Anche gli spermatozoi olostati sono privi di acrosoma. I pesci in cui la testa è presente nello sperma, le teste sono spesso ovoidali e il pezzo medio è piccolo. La coda è relativamente lunga e contiene microtubuli e forma una struttura citoscheletrica.

I microtubuli hanno disposizione 9 + 2 (figura 21.2). Tuttavia, alcuni ricercatori di Anguilliformes ed Elopiformes hanno riferito che il microtubulo centrale mostra un pattern 9 + 0. Nei pesci vivipari, la testa e il pezzo centrale sono allungati.

La parte centrale contiene un numero sostanziale di mitocondri come si trova in Poe cilia reticulata. Le cellule biflagellate si trovano nel notato di Porichthys, nell'ectalurus punctatus e nella poecilia retulata. La mobilità dello spermatozoo è limitata a un periodo da un secondo all'altro nei riproduttori di acque dolci a causa della lisi. La motilità è considerevolmente più lunga nello spawner di acqua salata. Si tratta di 15 minuti di merluzzo bianco atlantico o diversi giorni in aringhe.

Non vi è dubbio che gli ioni K ⁺ derivanti dalla motilità dei blocchi del plasma seminale e la motilità degli spermatozoi possono essere migliorati in soluzioni fisiologiche appropriate controllando il pH e la diluizione di K ⁺ e le soluzioni adeguate di Ringers di pesce. Questa tecnica è utilizzata nella conservazione degli spermatozoi (crioconservazione).

Struttura dell'ovulo:

L'uovo è circondato da uno strato duro chiamato chorion, accanto al corion è la membrana o la pellicola del plasma o della vitellina. Questo strato circonda il tuorlo e il citoplasma (ooplasma). Il tuorlo è presente in quantità considerevole in polmone, Neoceratodus e Lepidosiren.

La quantità di tuorlo è maggiore nei pesci cartilaginei come Acipenser. La dimensione dell'uovo e il contenuto del tuorlo sono variabili indipendenti. Il corion di pesci teleostei deriva interamente da ovociti e costituito da proteine ​​e polisaccaridi.

Le uova teleoste non fecondate sono generalmente opache e più pesanti dell'acqua. Secondo Swarup (1958), le uova delle femmine appena catturate sono di colore arancione chiaro, ma se la femmina di spinarello è stata precedentemente conservata in acquario e nutrita con tubifex, è incolore. Le uova di Cyprinus carpio sono gialle.

Le uova di alcune varietà culturali di pesci sono classificate come non galleggianti e galleggianti. Le uova non fluttuanti sono ulteriormente divisibili come non adesive e adesive. Le uova di Catla catla sono di colore rosso chiaro, il cirrhinus mrigala è marrone e Labeo rohita sono rossicce, ma le uova di Labeo calbasu sono bluastre. Queste uova non sono galleggianti e non sono adesive.

Le uova di Clarias batrachus e Heteropneustes fossilis sono adesive e non filamentose e di colore verde. Le uova di Notopterus notoptorus e Notopterus chitala sono giallastre. Le uova galleggianti sono di Channa punctatus e C. striatus. Il loro colore è ambra

Uova fertilizzate:

Le uova fecondate diventano via via sempre più trasparenti e la membrana vitellina si separa dall'uovo vero e proprio e sviluppa uno spazio noto come spazio perivitellinico, che è pieno di liquido (Figura 21.3a).

Formazione di Blastodisc:

Subito dopo la fecondazione, il citoplasma che è presente sulla periferia, inizia a fluire verso l'area in cui lo spermatozoo è probabilmente entrato nell'uovo. L'accumulo di citoplasma è dovuto all'onda di contrazione che si trova nel polo vegetale, passa attraverso l'equatore e al polo animale. La polarità in questa fase è impostata.

Il completamento di un ciclo di contrazione richiede circa 2 minuti. Circa una ventina di questi cicli si susseguono, ogni ciclo aggiunge sempre più citoplasma al polo animale e presto forma una struttura a cappuccio, il cappuccio blastodermico o blastodisc (Figura 21.3b).

Il blastodisc in teleosteo è a forma di disco. La maggior parte delle uova ha due regioni principali in comune, un centro, che è relativamente stabile alla centrifugazione e un endoplasma che è sostituibile contenente tuorlo e altra inclusione.

Decolleté:

L'ulteriore sviluppo nei principali teleostei è quasi identico, seguito dal processo di scissione. L'uovo teleosteo ha il blastoderma sotto forma di blastodisc, la scissione è meroblastica, cioè limitata al blastodisco, l'intero zigote non è diviso.

La segmentazione inizia da 1 a 1 3/4 ore dopo la fecondazione. I fattori che portano il taglio sono molti, ma i principali cambiamenti sono l'orientamento del fuso nucleare e la viscosità visibile. Sono paralleli e ai lati del secondo piano di clivaggio e ad angolo retto rispetto al primo e al terzo. In questo modo si formano 16 celle (Fig. 21.3f).

Stadio a 32 celle:

Lo stadio a 16 celle subisce un'ulteriore divisione, ma da ora i solchi di clivaggio sono orizzontali e verticali. Le quattro celle centrali sono divise da una divisione orizzontale in 8 celle che sono disposte in due strati di quattro celle ciascuna.

Ad eccezione delle quattro celle Coiner in cui la divisione è più o meno diagonale, il resto delle celle è diviso per divisione verticale. Questi sono paralleli al primo o al secondo solco di taglio. In questo modo si forma lo stadio a 32 celle.

Morula precoce:

Alla fine della scissione, una palla di cellule si forma la morula. L'area totale occupata dalle cellule della prima morula è più o meno la stessa di quella del disco blastodermico originale (Figura 21.3g). La vista superficiale dell'uovo che mostra il clivaggio e la formazione di morula è riportata nei diagrammi (Fig. 21.4 AK, AF).

Morula tardiva:

Le cellule di morula si dividono ulteriormente e diventano di dimensioni più piccole. In una vista laterale, questo palcoscenico appare come una massa di cellule con sporgenza emisferica prominente e la base convessa che riposa nella concavità vuota del tuorlo (Figura 21.3h). Un gran numero di granuli di olio passano dalla massa cellulare al tuorlo, dove si combinano per formare globuli più grandi.

Le cellule della morula si staccano e si separano l'una dall'altra sotto una leggera pressione. Uno strato sinciziale si forma tra il tuorlo e la base convessa della massa cellulare. Questo sincizio è chiamato periblast. Le scissioni determinano la formazione di due tipi di cellule, blastoderma o periblasto.

Le cellule di blastoderma sono distinte e producono l'embrione. Le cellule periblasti o trofoblasti si trovano tra il tuorlo e le cellule del blastoderma e coprono l'intera massa del tuorlo, essendo originate dai blastomeri più marginali e periferici. Questo strato sinciziale aiuta nella mobilitazione delle riserve di tuorlo.

I nuclei sorgono sul bordo del blastoderma dalla divisione dei nuclei delle cellule marginali, ciascun nucleo risultante viene trascinato nel protoplasma del tuorlo diviso o nel periblasto. Il periblasto è sincretico cioè, citoplasma multinucleato.

Questi nuclei assomigliano ai nuclei dei blastomeri e poiché sono stati osservati fuso, astri e cromosomi, si conclude che essi si dividono mitoticamente. Secondo la legge di Beer, la trasmissione percentuale di un nucleo sarebbe inversamente proporzionale al numero di molecole assorbenti in quel nucleo e la relazione sarebbe logaritmica piuttosto che lineare.

blastula:

Le scissioni o segmentazioni determinano la formazione di due tipi di cellule, il "blastoderma" e il "periblasto" (Fig. 21.5ag). L'embrione è formato dal blastoderma, mentre le cellule periblastiche o trofoblastiche, che si trovano tra il tuorlo e le cellule del blastoderma, che è di natura sinciziale, aiutano nella mobilitazione delle riserve del tuorlo.

Esistono notevoli forze coesive tra lo sviluppo dei blastomeri e la periblastica circostante che sono importanti nel successivo movimento morfogenetico. Si suggerisce che periblast agisca da intermediario tra due componenti "non bagnabili": blastoderma e tuorlo. Quando il diametro dei blastodermi è 4/5 del diametro dell'uovo, viene convertito in blastula.

La massa emisferica delle cellule di morula si proietta dal tuorlo. Le cellule quindi si appiattiscono e si estendono verso l'esterno. La periferia delle linee blastodisc con la periferia del tuorlo. Le cellule marginali o periferiche rimangono a stretto contatto con la periblastia. Mentre le celle centrali del pavimento del blastodisc sono sollevate.

Quando queste cellule vengono sollevate, si sviluppa uno spazio. Questo spazio è chiamato cavità di segmentazione o blastocele (Figura 21.5a). Ben presto blastocoel diventa ben sviluppato. La formazione della blastula inizia 15 ore dopo la fecondazione in spinarello, mentre ci vogliono 8 ore dopo la fecondazione in Cyprinus carpio.

Alla fine della segmentazione, il blastodisco diventa radialmente simmetrico. La simmetria radiale cambia in simmetria bilaterale perché l'appiattimento della massa cellulare è espresso in un settore e quindi questa regione diventa più spessa.

Il settore più denso è molto importante perché è materiale embrionale e l'embrione futuro si sviluppa da esso, e il suo piano mediano diventa il piano mediano dell'embrione. In questa fase vengono fissati anche i lati anteriore e posteriore dell'embrione futuro. La parte distale del settore più spesso è l'estremità posteriore prospettica dell'embrione e la sua parte centrale corrisponde all'estremità prospettica anteriore dell'embrione.

gastrula:

L'apparizione di una distinta striscia primitiva sullo scudo embrionale è l'inizio della gastrula. La gastrulazione generalmente termina con la chiusura di blastopore. Secondo Riley (1974), questa distinzione è arbitraria. Sia l'epibolio che l'embolia partecipano attivamente alla formazione della gastrula.

Invagination o Emboly:

Si svolge a circa 21-26 ore dopo la fecondazione, le cellule del settore più spesso invaginano al limite del citoplasma e del tuorlo. Questo segna l'inizio della gastrulazione (Fig. 21.6). L'invaginazione che originariamente inizia in un punto, si estende lateralmente attorno al bordo del blastoderma e presto si diffonde alla periferia dell'intero blastodisco.

Lo strato invaginato non si estende sul pavimento della cavità sub-germinale ma è confinato ai bordi del blastoderma formando così un anello prominente, noto come "anello del germe" (Fig. 21.5b). L'unica parte che mostra un'ulteriore invaginazione è la regione dell'anello del germe che è formato dal settore spesso del disco di blastoderma.

Non appena l'anello del germe si stabilizza, si muove verso il tuorlo dell'uovo (Fig. 21.5b). La larghezza rimane costante ma aumenta nella sua circonferenza. Per quanto riguarda l'ulteriore invaginazione, avanza più rapidamente in un punto che attorno al resto della periferia del blastoderma rendendolo triangolare (Fig. 21.5c). L'apice punta verso il polo animale dell'uovo.

L'embrione perde la sua forma triangolare e si allunga. Se il blastoderma è visto dall'alto, il polo posteriore è approssimativamente triangolare che è più spesso dell'area adiacente. Questo rende lo scudo embrionale più prominente. Lo scudo embrionale è stato differenziato come area embrionale ed extra embrionale.

Lo scudo embrionale è costituito da un epiblast di cellule poligonali ricoperte da uno strato epidermico e da un complesso strato inferiore che è noto come entochordamesblast. Questo entochordamesblast è l'analogo del mesoderma e dell'endoderma. La porzione mediana addensata diventerà la piastra e la corda precordiali, mentre le cellule un po 'vagamente disposte formeranno l'entoderma.

Nella regione extra embrionale una cavità sub-germinale allungata delimitata lateralmente dall'anello del germe si estende tra il periblasto e l'epiblasto.

Il presunto mesoderma nel frattempo ha una copertura verso i bordi dorsolaterali del blastodisco dove si verifica, passando all'interno tra l'entoderma e l'ectoderma. Il mesoderma diventa disposto su entrambi i lati del materiale mediano notocordale nello sviluppo dell'embrione.

La notocorda, la piastra prechordale e il mesoderma che sono differenziati ma continuano con entochordamesoblast, in seguito differenziano ectoderma e tutti e tre gli strati germinali si distinguono ectoderma, mesoderma ed entoderma. Con il progresso dello sviluppo, la vescicola e la piastra neurale di Kuffer sono differenziati.

Epiboly:

Simultaneamente con l'embolia, anche l'epibolio inizia e le cellule invadono il tuorlo e allo stesso tempo migrano alla sua periferia. Il blastoderma si appiattisce. L'appiattimento del blastoderma lo fa diffondere nel tuorlo.

Alla fine il bordo del blastoderma converge in corrispondenza o vicino al lato opposto del tuorlo e l'apertura si chiude per la contrazione del bordo. Il bordo del blastodisc corrisponde al labbro del blastopore. Più tardi, prima che il blastopore si chiuda, si vede un plug tuorlo proiettato dal blastopore (Fig. 21.5d).

Organizzazione dell'embrione di pesce:

Le aree presuntive possono essere mappate nella parete della gastrula. La mappa del destino per la gastrula di Cyprinus carpio è stata data da Verma (1971) (Figure 21.7AF e Fig. 21.8).

organogenesi:

Circa 27 a 50 ore dopo la fecondazione, a causa dell'ulteriore contrazione delle labbra, il blastopore si chiude

Notogenesis:

Le presunte cellule notocordali migrano verso l'interno e si arrotolano lungo il bordo posteriore del blastoderma e formano così una corda solida come notocorda.

neurogenesi:

La presunta placca neurale si abbassa allo spazio lasciato libero dalle cellule notocordali migrate verso l'interno. I bordi delle placche neurali si sollevano e si fondono l'un l'altro nella linea mediana che racchiude una cavità, "neurocoel". Quindi un tubo cavo come un tubo neurale si forma appena sopra la notocorda. La parte anteriore del tubo neurale si gonfia per formare il cervello mentre la parte dietro di esso rimane tale e forma il midollo spinale.

Con le due invaginazioni consecutive nel cervello, è differenziato in parti anteriori, medie e posteriori. I lobi ottici compaiono per escrescenza laterale dal proencefalo. Le parti non segmentate dell'embrione convergono verso l'asse embrionale.

Questa convergenza insieme allo sviluppo del sistema nervoso centrale provoca un ispessimento dell'embrione vero e proprio, che ora sporge dalla superficie dell'uovo che si estende approssimativamente a metà della circonferenza della sfera del tuorlo.

In poche ore, dopo un'ulteriore contrazione delle labbra, il blastopore si chiude 60 ore dopo la fecondazione in spinarello e 21 ore dopo la fecondazione in Cyprinus carpio, 5-10 parti di somiti appaiono nel mezzo dell'embrione su entrambi i lati del cordone nervoso ( Fig. 21, 5 g). Ogni coppia di somite è formata da un mesoderma laterale. Più tardi i somiti danno origine al muscolo del tronco, alle appendici e al loro scheletro.

Contemporaneamente blastopore si chiude, l'intero anello germinale si fonde con l'embrione vero e proprio che ora appare elevato e ben demarcato dal tuorlo. Con lo sviluppo di cavità centrali nei lobi ottici, diventano vescicole ottiche (Figure 21.9ae).

L'aspetto della capsula ottica e della vescicola di Kuffer si sviluppò dopo 30 ore di fertilizzazione in Cyprinus carpio. La testa dell'embrione è ulteriormente differenziata. Le vescicole ottiche vengono convertite in coppette ottiche e si formano anche le lenti. Il cervello si sviluppa come un solco dorsale mediano che si allarga nella parte anteriore e centrale del cervello verso il ventricolo che si apre dorsalmente.

Laterale al cervello posteriore si riconosce un paio di capsule ottiche. Ventrale alla parte posteriore del cervello appare il pericardio, sebbene il cuore non sia ancora visibile. I somiti aumentano di numero, la vescicola di Kuffer è ora visibile ventralmente all'estremità posteriore del corpo.

Cuore e coda si sviluppano a 88 ore di sviluppo in stickleback e 55 ore in Cyprinus carpio. Prima di questo, a 70 ore di sviluppo, le pinne pettorali e il ventricolo si formano e il proencefalo si chiude.

cova:

Dopo lo sviluppo dei vari organi nell'embrione, il suo corpo diventa cilindrico e bilateralmente simmetrico. La connessione tra il corpo e il sacco vitellino si restringe gradualmente per formare uno stelo. Il sacco vitellino diminuisce gradualmente di dimensioni man mano che l'embrione cresce. Finalmente l'embrione si schiude in una piccola larva di nuoto libera.

Sviluppo larvale:

La larva appena sviluppata di Cyprinus carpio misura circa 4, 5 mm di lunghezza che è caratterizzata da (a) la testa leggermente piegata sul tuorlo, (b) la bocca è aperta ma nessun canale alimentare, gli occhi sono grandi, le pinne pettorali sono rudimentali e la coda è eterocercale (fig. 21.10ae).

Una larva di un giorno aumenta fino a 5, 5 mm di lunghezza. La testa diventa diritta rispetto alla fase precedente in cui la testa è leggermente piegata. Gli occhi diventano neri come il nero, il cuore si ingrandisce e il canale alimentare si differenzia al di sopra del sacco vitellino. La bocca è limitata dalle fauci, ma coperta da una membrana sottile. Si formano archi con branchie rudimentali che non sono ancora coperti da un opercolo.

In due giorni la bocca della larva si apre e diventa fessura, il canale alimentare si apre attraverso l'ano. In questa fase la larva inizia la respirazione con le branchie e si nutre con la bocca. C'è un completo assorbimento del tuorlo a larve dello stadio di 7 mm che ha quasi 4 giorni. A 10 giorni, la larva assume la forma di un pesce con un profilo dorsale convesso.

L'alimentazione, la fame e il cambio di peso delle prime larve di pesce di Tilapia sparmanii e Paralichthys oliyaceus (marino) sono state studiate da Ishibashi (1974). Secondo lui, il tempo di incubazione per Tilapia era di 48 ore a 27 ° C. La lunghezza totale era di 4, 2 mm alla schiusa, la larva era inattiva e senza una bocca funzionale.

Dopo due giorni di apertura della bocca, la pinna caudale inizia a muoversi attivamente, e dopo tre giorni la larva inizia a nuotare. Il peso aumenta rapidamente dopo la schiusa. Il peso del terzo giorno era di 0, 65 mg più pesante rispetto alla schiusa.

In questa fase la larva iniziò a prendere cibo e il peso di 8, 80 mg fu aumentato e il nono giorno le larve non allenate erano inattive e il peso era 1, 24 mg, il 25% in meno di quello del terzo giorno. Solo l'1% delle larve non sopravvissute è sopravvissuta al giorno 12.

Fattori che influenzano la sopravvivenza precoce:

Luce, ossigeno, temperatura e alimentazione sono alcuni fattori importanti che sono responsabili della sopravvivenza durante lo sviluppo embrionale. Secondo Pinus (1974), tiulka (Culpeonella delicatula) è il pesce più abbondante del mare di Azon con catture pari al 40-50% del pesce totale sbarcato da questo mare. Ha trovato condizioni ottimali per la sopravvivenza o le uova di questo pesce, quando la temperatura raggiunge fino a 15-18 ° C.

Biochimica dell'uovo di pesci:

Le uova di pesce con il suo tuorlo relativamente voluminoso sono il soggetto più difficile per l'analisi chimica. Le informazioni sono state ricercate dalle tecniche di citochimica e dai metodi moderni più raffinati di elettroforesi e cromatografia. L'analisi di 100 mg di uovo di Salmo irideus è la seguente.

Young and Inman (1938) trovarono lo 0, 4% di ceneri e circa il 4, 38% di materiale volatile. Tuttavia, arginina, istidina e lisina presenti nel rispettivo rapporto di 4: 1: 3. Hayes (1930) ha trovato molto poco glucosio nell'uovo di salmone, solo 0, 049 mg per 100 mg di uovo. Il resto dei carboidrati probabilmente è legato alle proteine.

Composizione di aminoacidi dell'uovo di Salmo gairdneri durante lo sviluppo:

Enzima nei pesci:

Il corion contiene un enzima noto come corionase. Il corion resiste anche alla digestione da tripsina e pepsina, possiede pseudo-cheratina. L'indurimento del corion è dovuto all'enzima nel liquido perivitellino. Ca ⁺⁺ colpisce l'enzima piuttosto che il chorion stesso.

L'indurimento risulta dall'ossidazione dei gruppi SH a SS mediante aldeidi prodotte dal polisaccaride con gruppi glicolici. L'enzima da cova funziona meglio in condizioni alcaline, pH 7, 2-9, 6 e temperatura di 14-20 ° C.

L'acetil colinesterasi, l'enzima associato alla stimolazione nervosa dei muscoli, è stata rilevata il 10 ° giorno dopo la fecondazione nelle uova di Salmo gairdneri. Nella fase dell'occhio, l'aumento dell'attività è quasi coincidente con lo sviluppo di tessuto eccitabile. L'ornitina transcarbamilasi e l'arginasi dei cinque enzimi del ciclo OU sono stati riportati nell'uovo di Salmo che erano in grado di espellere l'azoto.

Metabolismo dei rifiuti azotati nei pesci:

Il metabolismo e le scorie azotate nelle uova e nei fiocchi di trota arcobaleno, Salmo gairdneri sono stati studiati da Rice e Stoke (1974). Ammoniaca, urea, acido urico e proteine ​​totali e arginina libera sono stati registrati nelle uova in alevine.

Secondo loro, l'ammoniaca e le concentrazioni attraverso la schiusa e le maggiori concentrazioni sono state trovate in alevines. Il livello di ammoniaca aumenta per i primi giorni, poi diminuisce con l'assorbimento del tuorlo. La concentrazione di acido urico non è cambiata drasticamente durante lo sviluppo, ma la concentrazione prima e dopo il periodo di schiusa sono state inferiori a quelle subito dopo la fecondazione e quando il tuorlo era quasi assorbito.

L'urea e l'arginina libera aumentavano entrambi di concentrazione mentre l'embrione in via di sviluppo era ancora all'interno del corion. La concentrazione massima di urea e arginina si è manifestata subito dopo la schiusa, ma successivamente la concentrazione di entrambi i composti diminuisce. Le concentrazioni di proteine ​​erano relativamente costanti durante i primi 25 giorni di sviluppo embrionale, in costante calo in seguito.

La produzione di ammoniaca nell'embrione di salmone è prevista anche se il metabolismo dei grassi è la principale fonte di energia. Le proteine ​​nel tuorlo sono suddivise in aminoacidi. Prima di essere risintesi in proteine ​​nell'embrione, è disponibile un pool di aminoacidi per il catabolismo.

Tuttavia, la maggior parte degli amminoacidi viene risintetizzata in proteine ​​anziché catabolizzata, perché i valori delle proteine ​​delle uova totali rimangono stabili fino al giorno 21, dopo di che il catabolismo porta a una diminuzione delle proteine ​​totali.

L'urea sembrava essere sintetizzata quando le proteine ​​del tuorlo venivano degradate dall'arginina. Rice e Stoke (1974) hanno supportato l'ipotesi che gli enzimi del ciclo OU possano funzionare per produrre intermedi in altre vie metaboliche.

Sviluppo anomalo:

Swarup (1958, 1959 a, b, c, d) ha trovato forme gemelle se l'uovo di G. aculeatus appena fecondato fosse stato sottoposto a caldo e freddo (32, 5 ° - 37 ° C e da 0 a 1/2 ° C). La malformazione include sinoftalmia, monoftalmia, microftalmia e anoftalmia. Non solo si verificano cambiamenti sopra menzionati, ma si verificano anche anomalie nel blastodisc a causa delle alte e basse temperature.