Ghiandole endocrine di pesci
In questo articolo parleremo delle ghiandole endocrine dei pesci.
Classicamente le ghiandole endocrine sono state definite ghiandole endocrine, poiché rilasciano il loro prodotto secretorio direttamente nel sangue o nella linfa.
I componenti del sistema endocrino possono essere classificati sulla base della loro organizzazione, che è la seguente:
(A) Discrete ghiandole endocrine:
Questi includono la ghiandola pituitaria (ipofisi), la tiroide e la pineale (Figura 19.1).
(B) Organi contenenti funzioni sia endocrine che esocrine. Nei pesci, si tratta di reni, gonadi (figura 19.1) e intestino. Il rene contiene follicoli tiroidei eterotopici, intestinali e corpuscoli di Stannius.
(C) cellule sparse con funzione endocrina:
Sono conosciuti come neuroendocrini diffusi. Sono presenti nel tratto digestivo (Figura 19.1). Sono generalmente chiamati paracrini (ad esempio la somatostatina). Ci sono peptidi gastrointestinali la cui classificazione definita come ormone o agente paracrino non è stata ancora stabilita, questi sono designati come ormoni putativi.
Chimicamente, gli ormoni possono essere suddivisi in tre classi:
(I) Ormoni steroidei (testosterone ed estradiolo)
(II) Gli ormoni proteici (peptidi) (ad es. Insulina) e gli ormoni peptidici sono secreti dall'ipofisi, dalla tiroide, dal tessuto interno e dal tessuto pancreatico.
(III) Gli analoghi degli amminoacidi sono norepinefrina e adrenalina, chiamati collettivamente catecolamine.
Ghiandole endocrine di complessità crescente si trovano in ciclostomi, elasmobranchi e osteichti. Gli elasmobranchi (squali) possiedono ghiandole endocrine ben sviluppate, ma mostrano alcune differenze interessanti rispetto a quelle dei cordati superiori. Tuttavia, gli osteichti (pesci ossei) hanno ghiandole endocrine piuttosto più simili ai cordati più alti.
La differenza tra le ghiandole endocrine dei pesci e dei mammiferi è probabilmente dovuta allo sviluppo e alla modifica di vari sistemi corporei in queste due classi, e anche a causa delle esigenze di una modalità di vita acquatica.
Le ghiandole endocrine dei mammiferi sono ben avanzate e ben studiate, ma l'endocrinologia del pesce si limita al lavoro sulla sua influenza sui cromatofori, sull'azione delle cellule sessuali, sulla funzione dell'ipofisi e della tiroide e sul controllo della migrazione.
A differenza del sistema nervoso, il sistema endocrino è fondamentalmente correlato al metabolismo comparativamente lento dei carboidrati e dell'acqua da parte del tessuto corticale surrenale, del metabolismo dell'azoto da parte del tessuto corticale surrenale e delle ghiandole tiroidee e dalla maturazione delle cellule sessuali e del comportamento riproduttivo da parte della ghiandola pituitaria e degli ormoni gonadici.
Ghiandole pituitarie:
Origine delle ghiandole pituitarie:
La ghiandola pituitaria occupa la stessa parte centrale nel sistema di segnalazione endocrina del pesce che ha nei mammiferi. Questa master ghiandola endocrina ha origine embrionale-logica dalle due fonti. Uno come la crescita giù ventrale di un elemento neurale dal diencefalo chiamato infundibolo per unirsi con un altro, un up-crescita ectodermico (che si estende come la sacca di Rathke) dalla cavità buccale primitiva.
Queste due escrescenze sono quindi di origine ectodermica e racchiudono il mesoderma tra di loro, che in seguito fornisce sangue alla ghiandola pituitaria, originato dall'arteria carotide-renale.
Posizione delle ghiandole pituitarie:
La ghiandola pituitaria si trova al di sotto del diencefalo (ipotalamo), dietro il chiasma ottico e anteriore al saccus vasculosus, ed è attaccata al diencefalo da uno stelo o da un infundibolo (Fig. 19.2). L'ipofisi peduncolata si trova nello stigma di Barbus e nel maculatus di Xiphophorus.
La dimensione dell'infundibolo varia a seconda della specie. Di solito nei ciclostomi è più piccolo ma aumenta nei pesci ossei, con prominenza nel solco o depressione dell'osso para-sfenoide che riceve la ghiandola. Non esiste una sella turcica paragonabile a quella dei mammiferi di Xiphophorus. Il gambo infundibolare corto a pareti spesse contiene un lume che continua con il terzo ventricolo.
Forma e dimensione delle ghiandole pituitarie:
L'ipofisi è un corpo ovale ed è compresso dorsoventralmente. La dimensione del platy sessualmente maturo ha una lunghezza media anteriore anteriore di 472, 9 micra, con larghezza media di 178 micra e profondità media di 360 micra. Le ghiandole maschili sono più piccole di quelle delle femmine.
All'aspetto ventrale, la ghiandola si assottiglia gradualmente caudalmente dall'estremità anteriore arrotondata. La superficie dorsale dell'ipofisi del platy-fish è concava, ventralmente è leggermente convessa. La ghiandola pituitaria è completamente avvolta da una delicata capsula del tessuto connettivo.
Anatomia delle ghiandole pituitarie:
Microscopicamente, la ghiandola pituitaria è composta da due parti:
(i) Adenoipofisi, che è una parte ghiandolare originata da ectoderma orale.
(ii) Neuroipofisi, che è una parte nervosa originata dalla regione infundibolare del cervello. Entrambe le parti sono presenti in stretta associazione.
Pickford e ATZ (1957) dividevano l'adenoipofisi in tre parti, vale a dire pro-adenoipofisi, mesoadenoipofisi e metaadenoipofisi, mentre Gorbman (1965) divideva l'adenoipofisi in tre parti, ma le chiamava distale rostrale, distale prossimale e pars intermedia.
Tuttavia, la nomenclatura è sinonimi come segue:
Pro-adenoipofisi - Rostrale pars distalis
Mesoadenoipofisi - Distal pross prossimale
Metaadenoipofisi - Pars intermedia (Figura 19.2).
1. Rostral Pars Distalis (Pro-adenoipofisi):
Mentire dorsale alla mesoadenoipofisi sotto forma di striscia sottile (figura 19.2a).
2. prossimale Distars (Mesoadenohypophysis):
Giace quasi in mezzo alla pars pars distalis e pars intermedia.
3. Pars Intermedia o Metaadenohypophysis, cioè:
Disteso all'estremità affusolata distale della ghiandola pituitaria (Figura 19.2a). Ipofisi sono generalmente caratterizzati come platybasic e leptobasic. Nella forma platiforme (anguilla), la neuroipofisi consiste in un pavimento piatto dell'infundibolo caudale che invia i processi in adenoipofisi a forma di disco.
Nella leptobasica, la neuroipofisi ha un gambo infundibolo abbastanza ben sviluppato e la adenoipofisi è globosa o a forma di uovo. Ci sono molti intermediari tra i due. Entrambi i tipi hanno strutture simili descritte sopra (Fig. 19.2a).
I. Adenoipofisi:
I lavoratori precedenti hanno identificato le cellule di adenoipofisi sulla base delle procedure di colorazione. Le procedure utilizzate erano il metodo dell'azo di Heidenhain, il fusch acido anilinico blu acido di Masson, la reazione periodica dell'acido Schiff (PAS), la tecnica aldeide fuschin (AF) e poi hanno fatto il conteggio delle cellule.
Le cellule di ormoni e ormoni ipofisari sono immagazzinati in granuli presenti nel citoplasma. Le cellule sono, quindi, classificate sulla base delle proprietà di colorazione dei granuli di queste cellule. I tipi cellulari di adenoipofisi, sulla base della reazione di colorazione, alla miscela di coloranti acidi e basici con granuli secretori sono chiamati acidofili e basofili.
Sulla base delle affinità di legame con la ribonucleoproteina le due classi sono anche classificate come cromofobiche e cromofile. I cromofobici hanno poca affinità con la tintura mentre i cromofili si macchiano fortemente in quanto hanno affinità con la tintura.
Le cellule cromofile che prendono la colorazione acida sono chiamate acidofile, mentre le cellule cromofile che legano il colorante basico sono chiamate basofili e le cellule che non prendono alcuna colorazione sono chiamate cromofobiche. Le cellule acidofile sono cellule negative PAS (acido periodico Schiff) e AF (aldeide fuschin). Le cellule basofile sono AF e PAS positive.
Recentemente sulla base dell'immunocitochimica, le cellule sono classificate in base agli ormoni rilasciati dalla pro-adenoipofisi.
Ad esempio, le cellule che prendono la colorazione basofila ma producono ormoni adrenocorticotropici, sono chiamate cellule ACTH ma se secernono ormoni stimolanti la tiroide, queste cellule sono chiamate tireotropi e se secernono ormoni FSH sono chiamate gonadotrops sebbene siano di natura basofila.
Le cellule di adenoipofisi quando sono macchiate con metodi periodici e Schiff (PAS) e aldeide fuschin / se non prendono la colorazione, sono PAS e AF negative.
Il sistema teleosteo dell'ipotalamo-pituitario è unico tra i vertebrati, poiché vi è un'innervazione diretta del pars distalis da parte dei neuroni neurosecretori dell'ipotalamo e vi è una perdita di modifica del tipico sistema vascolare portale vertebrato ipotalamo-ipofisario per il trasporto di neuro-ormoni a pars distalis.
(a) Pro-adenoipofisi:
Contiene cellule che secernono prolattina e corticotropina (ACTH) esclusivamente in aggiunta ad altri ormoni.
(b) Mesoadenoipofisi:
La mesoadenoipofisi (prossalis pars distalis) contiene cellule che producono gonadotropina (GTH) e ormone della crescita (GH). Le cellule di tireotropina possono presentarsi in entrambi o in rostrale distale pars e prossale pars distalis. Acidophils arrotondati o ovali o talvolta a forma pirimidale.
Sono grossolanamente granulari e conferiscono al citoplasma un aspetto a chiazze. Hanno nuclei periferici rotondi o ovali. I basofili (cianofili) sono sferici con nuclei grandi, rotondi e situati in posizione centrale. Il loro citoplasma è finemente granulare, le cellule cromofobe hanno una struttura simile a quella che si trova nella pro-adenoipofisi. Le cellule basofili (cianofiliche) sono PAS positive e AF positive.
(c) Metaadenoipofisi:
Comprende anche più tessuto neuroipofisario rispetto a qualsiasi altra regione. Le cellule basofile di meta-adenoipofisi sono PAS positive. Tuttavia, le cellule granulari non mostrano una reazione di colorazione coerente con le macchie PAS e AF.
II. neuroipofisi:
La neuroipofisi occupa una parte considerevole della ghiandola e possiede molte caratteristiche interessanti e distintive. La neuroipofisi comprende tessuto connettivo, cellule neurogliali e una rete vagamente intricata di fibre nervose.
Queste fibre nervose sono disperse orizzontalmente lungo la parte dorsale della adenoipofisi e si sviluppano verticalmente, che sono generosamente intersecate con materiale granulare, grandi masse amorfe di forma irregolare e grandi nuclei.
Si trovano nella regione medio-dorsale. Le masse amorfe sono chiamate "corpi di aringhe", che hanno una relazione intima con le cellule neuro-secretorie dienceenceiche chiamate nucleo preopticus per mezzo di un tratto di fibra noto come tratto neuroipofisario preottico.
Il diencefalo di altre parti del cervello contiene un gruppo di neuroni e ciascun gruppo è chiamato nucleo. L'NPO e la NLT sono importanti in quanto i loro assoni sono associati sia all'adenohitossi che alla neuroipofisi (Figura 19.3). Questi possiedono cellule neurosecretori.
Il nucleo preopticus (NPO, nucleo preottico) è situato su entrambi i lati del recesso dell'ottica leggermente di fronte al chiasma ottico. Il nucleo preottico (NPO) è ulteriormente suddiviso in due parti, I pararsocellularis Pars, si trova anteroventralmente e consiste di cellule relativamente piccole, II, pars magnocellularis, è situato posterodorsally e comprende cellule relativamente più grandi.
Il nucleo preottico (nucleo preopticus, NPO), i loro assoni e terminazioni nervose nella ghiandola pituitaria sono colorabili con le macchie neurosegretorie. I neuroni con l'alogenuro di cromo di Gormori, ematossilina aldeidica, fuschin aldeico e blu alcico, possono differenziare la NPO da altri nuclei nella regione preottica in quanto di natura neurosecretoria.
Rifornimento di sangue nelle ghiandole pituitarie:
La vascolarizzazione dell'ipofisi è stata studiata in varietà di specie. Nella trota di fiume, Salvelinus fontinalis e salmone atlantico, Salmo salar, vi è un apporto di sangue separato al lobo neuro-intermedio dall'arteria ipotalamica caudale e al pars distale rostrale prossimale distale dalle arterie ipofisarie che si diramano dalle arterie cerebrali anteriori.
Secondo Follenius (1963), non esiste un apporto di sangue separato per distale prossimale rostrale e pars intermedia in Salmo giardneri, ma l'intera fornitura di sangue è originata anteriormente dalle arterie ipofisarie. Tuttavia, nei teleostei, il distale prossimale distale rostrale riceve il rifornimento di sangue dall'ampio looping di arteriole che si trovano vicino all'interfaccia con il pars distalis (Fig. 19.4).
Questi vasi sono invasi nel pars distalis insieme alle interdigitazioni della neuroipofisi anteriore. È stato considerato che questi anse anteriori sono il rudimento del sistema portale ipotalamo-ipofisario. Tuttavia, non vi sono connessioni neurovascolari con questi vasi sanguigni, come si trovano tipicamente nell'eminenza mediana di vari vertebrati. Questa ipotesi è argomentata come un sistema portale.
La funzione del sistema portale ipotalamo-ipofisario come mezzo di trasporto dei neurormoni all'ipofisi è diventata ridondante e pura funzione vascolare, probabilmente perché le cellule ipofisarie hanno innervazione diretta da terminazioni neurosecretorie.
Nonostante questo, un tipico ma piccolo sistema portale ipotalamo-ipofisario è stato descritto in una varietà di teleostei. Secondo Sathyanesan e colleghi, i rami delle arterie ipotalamiche formano "plesso capillare primario" situato nel tessuto meningeo e il tessuto neurale adiacente dell'ipotalamo anteriore al gambo pituitario.
Questo plesso converge in vasi che entrano nell'ipofisi o pross pars distalis o pars intermedia.
Quindi in teleoste questo sistema portale è l'unica e primaria fonte di sangue per il pars distalis. È stato considerato che tra i teleostei i Cipriniformi o Siluriformi hanno un sistema portale ridotto. È chiaro, tuttavia, che i teleostei hanno neuro-ormoni secreti più o meno direttamente dall'ipofisi e che alcuni hanno anche il potenziale per il trasporto vascolare di neuro-ormoni da parte di un sistema portale.
Ormoni delle ghiandole pituitarie:
Ci sono (sette) vari ormoni secernuti dall'ipofisi ma è generalmente accettato che un concetto di ormone di tipo cellula-1 sia corretto. I diversi ormoni che secernono la cellula non sono localizzati in regioni specifiche ma sono diffusi in parte della adenoipofisi (Figura 19.5).
Tutti gli ormoni secreti dall'ipofisi sono necessariamente proteine o polipeptidi. Esiste una leggera differenza negli ormoni ipofisari dei diversi gruppi di pesci. Gli ormoni ipofisari dei pesci sono di due tipi (I) uno che regola la funzione di altre ghiandole endocrine. Tali ormoni sono chiamati tropini o ormoni tropici.
Questi sono:
1. La tireotropina attiva la tiroide.
2. Gli ormoni adrenocorticotropici attivano la corteccia surrenale.
3. La gonadotropina FSH e LH (Leuteotropine, vari ormoni steroidei).
4. Ormoni della crescita, somatotropina (in realtà non sono tropici).
Secondo, che regola direttamente le reazioni enzimatiche specifiche nelle varie cellule o tessuti corporei. Questi ormoni sono gli ormoni della melanina (MH) e l'ormone stimolante del melanoforo (MSH), ecc. L'ormone della tireotropina è secreto dalla pro-adenoipofisi (rostrale pars distalis) e stimola l'attività degli ormoni tiroidei.
Il TSH è secreto sotto l'influenza di (TRH), ormoni che rilasciano la tiroide dal diencefalo nei pesci. È dimostrato che la TRH influenza l'attività delle cellule del TSH e l'attività della tiroide nei pesci. Nel Carassus auratus, l'estratto grezzo dell'ipotalamo o del pesce rosso ha diminuito l'assorbimento di radioiodio da parte della tiroide, che indica la presenza di attività di TRH nell'ipotalamo.
Nei teleostei, le cellule TSH hanno innervazione diretta da terminazioni neurosecretorie, che sono adiacenti alle cellule che non hanno alcun contatto sinaptico o le terminazioni e possono essere separate dalle cellule TSH da una membrana basale. In Tilapia mossambica e Carassius auratus le cellule TSH hanno contatto diretto con terminazioni contenenti granuli neurosecretori elementari e terminazioni contenenti vescicole con densi granuli.
gonadotropina:
Le cellule della gonadotropina (GTH) sono riccamente rinvenute nel pars distalis prossimale (PPD), dove possono formare un bordo ventrale solido di cellule. Tale situazione si trova in Cyprinoide. Nei salmonidi e nell'anguilla sono distribuiti in rostrale pars distalis (RPD) e PPD.
I gonadotrop sono tipi di cellule basofile e sono PAS e AB positivi. Queste cellule hanno cisterne irregolari e più o meno dilatate del reticolo endoplasmatico granulare (GER) contenenti granuli con densità elettronica variabile.
La gonadotropina (GTH) è sotto il controllo dell'ormone di rilascio della gonadotropina. In molti teleostei, a differenza dei mammiferi, gli stimoli neurosecretori possono passare lungo le fibre nervose che perforano le lamine che separano il neuro dall'adenoipofisi e penetrano nel parenchima endocrino di pars distalis (Ball, 1981). Esistono due tipi di fibre nervose designate come tipi A e B.
Le fibre di tipo A rimangono a contatto con le cellule produttrici di ormoni, compresi i gonadotropi e terminano addirittura con la sinapsi su queste cellule. Le fibre di tipo B formano il contatto sinaptico con una grande vescicola granulare del diametro di 60-100 nm, mentre la sinapsi A ha granuli del diametro di 100-200 nm.
L'ormone rilasciante della gonadotropina (GTH) (GnRH) del teleosteo è simile all'ormone rilasciante dell'ormone luteinizzante (LH-RH) localizzato nel nucleo laterale ventrale preoperico periventricolare (NPP) e nel nucleo laterale posteriore (tuberis laterale) (NLT) nonché in altre aree.
Nell'ipotalamo, la localizzazione di tratti di fibra immuno-reattivi dalle cellule dell'NPP e della PNL alla ghiandola pituitaria suggerisce che queste aree siano all'origine dell'ormone di rilascio endogeno.
Gli studi di Peter e Crim (1978) su Carassius auratus indicano che il nucleo lateralis tuberis (NLT) pars posterior e il NLT pars anteriore che si trovano nel gambo ipofisario, partecipano attivamente alla regolazione della secrezione di GTH per recidive gonadiche (Fig. 19.6).
In molti pesci la secrezione di GTH è associata all'ovulazione. Nel Carassius auratus, il livello di GTH aumenta nel giorno dell'ovulazione. Tuttavia, nel salmone sockeye, Oncorhynchus nerka, l'alto livello di GTH trovato durante la deposizione delle uova.
Nei pesci esiste una sola gonadotropina funzionale, che viene spesso considerata come gonadotropina pituitaria pisciana (PPG). Questa singola gonadotropina ha proprietà simili a due ormoni. LH e FSH dei mammiferi. L'ormone luteinizzante dei mammiferi (LH) promuove il rilascio di gameti da gonadi quasi maturi nei pesci e stimola l'apparizione di caratteri sessuali secondari.
Ciò indica che deve esserci un ormone simile anche nei pesci. L'ipofisi salmone secerne le gonadotropine che assomigliano a LH. Inoltre, le gonadotropine del corion umano e l'urina delle giumente gravide hanno proprietà simili a LH che accelerano il rilascio di uova nei pesci femmina.
La presenza dell'ormone follicolo-stimolante nei pesci (FSH), che è il secondo ormone della gonadotropina presente nella ghiandola pituitaria dei mammiferi, non è ancora stata confermata. Recentemente, la prostaglandina, che è una sostanza simile agli ormoni, è stata isolata dai testicoli e dallo sperma di tonno rosso, Thynnus thynnus e passera (Paralichthys olivaceus).
Ormone adrenocorticotropico (ACTH):
È secreto dalle cellule ACTH situate tra il pars distal rostrale e la neuroipofisi. La secrezione di ACTH dall'ipofisi viene stimolata dall'ipotalamo attraverso il fattore di rilascio della corticotropina (CRF) (Fig. 19.7).
Estratti ipotalamici e telencefalici di Carassius auratus e polloni a lungo termine, Catostomus catostomus stimolato la secrezione di ACTH in Carassius auratus in vivo. La natura di questo CRF ipotalamico telencefalico è sconosciuta. Tuttavia, mostra somiglianza con CRF dei mammiferi.
Nel Carassius auratus, le cellule ACTH sono innervate da fibre di tipo B aminergiche, che provengono dal nucleo laterale tuberis (NLT). Nei teleostei, i peptidi neuroipofisici possono regolare la secrezione di ACTH.
L'impianto di granuli di cortisolo nel Carassius auratus mostra che i corticosteroidi esercitano effetti di retroazione negativi sul cervello per sopprimere la secrezione di ACTH. Il cortisolo aggiunto al terreno inibisce l'attività delle cellule ACTH e il rilascio di ACTH che suggerisce anche l'effetto di feedback negativo diretto del cortisolo sulle cellule ACTH.
La prolattina:
È un ormone simile che influenza l'allattamento nei mammiferi e viene rilasciato dalla pro-adenoipofisi. In alcuni pesci come il mummichog (Fundulus heteroclitus), la prolattina e l'intermediazione aumentano la deposizione della melanina nei melanofori della pelle.
Tra i vari ormoni la prolattina è anche coinvolta nella regolazione elettrolitica dei teleostei, ma la sua importanza nel mantenimento dell'omeostasi varia a seconda delle specie. La secrezione di prolattina dall'ipofisi teleosteica è soggetta ad un controllo neuroendocrino inibitorio di origine ipotalamica.
Ormone della crescita (GH):
La mesoadenoipofisi secerne un ormone della crescita che accelera l'aumento della lunghezza corporea dei pesci. Si sa molto poco sul suo controllo, sulla sua modalità di azione sulla divisione cellulare e sulla sintesi proteica nei teleostei. È stato riportato che le cellule di GH teleostei sono capaci di alcune attività spontanee e continuano a sintetizzare e secernere GH in vitro.
È evidente che la secrezione di GH può essere influenzata dalla pressione osmotica, in quanto rilascio di GH da Salmo gairdneri e Anguilla Anguilla pituitari più grandi in un terreno contenente sodio basso rispetto a un sodio alto, rispetto ai livelli plasmatici di sodio. Tuttavia, il rilascio di GH da Poecilia latipinna pituitaria non ha alcun effetto sulla pressione osmotica.
Recentemente è stata riconosciuta una zona dell'ipotalamo, che si ritiene responsabile del controllo del GH in Carassius auratus. In questo nucleo di pesce anteriore tuberis (NAT) e talvolta nucleo lateralis tuberis (NLT) forma un'area che stimola la secrezione di GH ed è forse l'origine di un ormone di rilascio dell'ormone della crescita (GRH).
Il controllo ipotalamico della secrezione di GH è rivelato da studi ultrastrutturali sulla ghiandola pituitaria. In teleostei le cellule GH di pars distalis hanno un contatto diretto con il sinaptoide con terminazioni di tipo B come nel Carassius auratus, che hanno un contatto diretto senza l'aspetto sinaptoide in Tilapia mossambica.
Pochissime specie come i latipi di Oryzias contengono il contatto sinaptoide delle terminazioni di tipo A sulle cellule GH; in altri teleostei, la fibra di tipo A può avere un contatto diretto con le cellule GH, ma generalmente le terminazioni sono separate dalle cellule da una membrana basale. Quindi è chiaro che sul fattore neuroendocrino che raggiunge le cellule GH e probabilmente le cellule GH sono regolate da un doppio ormone.
Ormone stimolante dei melanociti (MSH) o Intermedina:
L'MSH è secreto dalla meta-adenoipofisi e agisce in modo antagonistico all'ormone della melanina (MAH). MSH espande il pigmento nei cromatofori, quindi partecipa alla regolazione dello sfondo. Stimola anche la sintesi della melanina. Pars intermedia di teleostefalo comprende due tipi di cellule secretorie, che possono essere identificate dalle loro proprietà di colorazione.
Un tipo di cellula è PAS + ve acido periodico Schiff positivo e PbH -ve (ematossilina negativa). Tuttavia il secondo tipo di cellula è PbH + ve e PAS -ve (Holmes and Ball, 1974). Il salmone sembra avere solo cellule PbH + ve .
Queste cellule sono fonte di ormone stimolante dei melanociti (MSH) che stimola la despersione della melanina nei melanociti e l'oscuramento della pelle. Il lobo neuro-intermedio di Salmo gairdneri sembra avere un fattore di concentrazione della melanina.
Diversi autori hanno dimostrato la presenza di MSH e / o del suo precursore ACTH in cellule PbH di diverse specie di teleostei mediante tecniche di immunofluorescenza. Quindi queste osservazioni confermano precedenti correlazioni del colore del corpo o adattamento dello sfondo con l'attività delle cellule PbH.
Nei teleostei, il controllo neuroendocrino di pars intermedia varia a seconda delle specie. In pesci come l'aggregato di Cymatogastes, Anguilla Anguilla e Salmo gairdneri, gli assoni neurosecretori non entrano nella pars intermedia ma terminano in canali extravascolari confinanti con la pars intermedia o terminano alla membrana basale.
Tuttavia, altri teleostei come Carassius auratus e Gillichthys mirabilis hanno un'innervazione diretta da parte degli assoni neurosecretori.
La secrezione di MSH in teleosteo può essere soppressa dal meccanismo aminergico catecolico. Il trattamento di 6 OHDA per distruggere i terminali del catetere nervoso aminergico causa anche l'attivazione delle cellule MSH in Gillichthys mirabilis, l'oscuramento della pelle o l'attivazione delle cellule MSH in Anguilla Anguilla, la catecolamina inibisce il rilascio di MSH direttamente, quando il primo è MIH.
Anche la catecolamina può influenzare indirettamente la secrezione di MSH promuovendo il rilascio di un MIH, o inibendo la secrezione di un terminale del nervo MRH all'interno del pars intermedia.
Diverse indagini istologiche dimostrano una stimolazione del pars intermedia associato alla riproduzione. Durante il periodo di deposizione delle uova, pars intermedia di clupea diventa intensamente attiva. Nel Carassius auratus il numero di cellule PbH + ve aumenta dopo la deposizione delle uova sia nel numero che nell'attività durante l'oogenesi e la stagione riproduttiva.
Ormoni ossitocoina e vasopressina:
Nei pesci la neuroipofisi secerne due ormoni, cioè ossitocina e vasopressina, che sono immagazzinati in cellule neurosecretorie ipotalmiche. Queste sostanze endocrine hanno effetti ben noti sul metabolismo dei mammiferi.
Gli ormoni vasopressina e antidiuretici (ADH) sono responsabili della costrizione dei vasi sanguigni nei mammiferi e quindi stimolano la ritenzione di acqua con la loro azione nei reni. L'ossitocina stimola i muscoli uterini dei mammiferi e aumenta lo scarico di latte dai mammiferi in allattamento.
Gli ormoni pituitari del pesce sono in grado di produrre tali effetti nei vertebrati superiori, ma presumibilmente gli organi bersaglio sono siti specifici della loro azione nei pesci e probabilmente sono diversi da quelli dei vertebrati superiori. Nei pesci controllano l'osmoregolazione mantenendo l'equilibrio di acqua e sale.
Uso di ormoni ipofisari nell'allevamento indotto:
Gli ormoni ipofisari hanno applicazioni pratiche iniettando e impiantando per forzare o stimolare la deposizione di alcuni pesci di grande valore economico, come trote (Salmoninae), pesci gatto (Ictaluridae), muggine (Mugliliade) e storioni (Acipenseridae). La sintesi degli ormoni sessuali nella gonade è controllata dalla gonadotropina ipofisaria.
Quindi l'estratto dell'ipofisi contenente GTH viene prelevato da pesci maschi o femmine sessualmente maturi che iniettati nella stessa specie per indurre e accelerare e generare le uova. Per la preparazione dell'estratto pituitario si possono usare anche le specie strettamente correlate come donatore.
Ghiandola tiroide dei pesci:
Posizione della ghiandola tiroide:
In molti teleostei la ghiandola tiroidea si trova nella regione faringea tra le cartilagini basibranchiali dorsali e il muscolo sterno-ioideo ventrale. La tiroide circonda le parti anteriore e mediana delle arterie branchiali di primo, secondo e talvolta terzo afferente dell'aorta ventrale, come si trova nelle specie Ophiocephalus (Fig. 19.8).
In Heteropneustes occupa quasi tutta la lunghezza dell'aorta ventrale e delle arterie afferenti. In Clarias batrachus la ghiandola tiroidea è concentrata intorno all'aorta ventrale, le estremità centrali di due coppie di arterie afferenti e le vene giugulari inferiori accoppiate.
Forma e dimensioni della ghiandola tiroide:
Nella maggior parte dei teleostei la tiroide non è incapsulata ei follicoli sottili sono dispersi o disposti in gruppi attorno alla base delle arterie afferenti.
E 'a parete sottile, simile a sacca, compatto marrone scuro e racchiuso in una capsula di tessuto connettivo a parete sottile in questi pesci potrebbe essere correlato con l'abitudine respiratoria perché la ghiandola tiroide agisce qui come termoregolazione per adattare il pesce a un ambiente semiterrestre di bassa capacità termica.
Nella Heteropneustes la ghiandola tiroidea è di forma brunastra, ma a forma cilindrica, a pareti sottili, non appaiate. In Clarias batrachus la ghiandola tiroidea non è coperta da una parete definita, cioè non capsulata ed è di forma allungata.
Istologia della ghiandola tiroidea:
Nei teleostei, istologicamente la ghiandola tiroidea è costituita da un gran numero di follicoli, seni linfatici, venule e tessuti connettivi. I follicoli sono di forma rotonda, ovale e irregolare. Ogni follicolo contiene una cavità centrale circondata da una parete composta da un singolo strato di cellule epiteliali. La struttura dell'epitelio varia a seconda della sua attività secretoria. I follicoli meno attivi generalmente hanno l'epitelio sottile.
Le cellule epiteliali sono di due tipi:
(i) Celle principali di forma colonnare o cuboidale, con nuclei ovali e citoplasma chiaro.
(ii) cellule colloidali o cellule di Benstay. Possiedono goccioline di materiale secretorio. I follicoli sono supportati in posizione da fibre di tessuto connettivo, che li circonda. Il lume centrale del follicolo è pieno di vacuoli cromofilo e cromo-fobico contenenti colloidi.
Rifornimento di sangue nella ghiandola tiroidea:
La tiroide è altamente vascolarizzata ed è generalmente ben fornita di sangue. Una singola vena vestibolare e due paia di vasi commissurali forniscono sangue alla tiroide. Dalla sua estremità posteriore si formano due vene, che si fondono immediatamente per formare la vena giugulare inferiore posteriore che invia sangue al cuore.
In Ophiocephalus, la ghiandola tiroidea riceve anche sangue dalle stesse navi. La vena buccale raccoglie il sangue dalla regione buccale e dopo essere corso per una breve distanza sotto l'estremità anteriore delle coppie della tiroide si apre in esso.
I due vasi sanguigni commissurali sono molto ramificati e portano sangue dal pavimento della faringe. Una coppia si apre all'estremità anteriore mentre l'altra al centro della ghiandola su entrambi i lati. In Heteropneustes i vasi commissurali sono più di due coppie.
Ormoni della ghiandola tiroidea:
L'ormone tiroideo è sintetizzato nella ghiandola tiroide, per la quale lo iodio inorganico viene estratto dal sangue. Questi iodio inorganico si combina con la tirosina. Gli ormoni tiroidei dei pesci sembrano identici a quelli dei mammiferi, compresi mono- e di iodo-tirosina e tiroxina.
Questi ormoni vengono conservati nei follicoli tiroidei e vengono rilasciati nel flusso sanguigno in base alle richieste metaboliche. Il rilascio dell'ormone tiroideo dal follicolo è controllato dall'ormone tireotropico (TSH) dell'ipofisi che a sua volta è influenzato dal processo di maturazione geneticamente determinato insieme a determinati fattori come la temperatura, il fotoperiodo e la salinità. Le ghiandole tiroidee negli squali e teleostei superiori sono di natura diffusa.
Pertanto, è difficile da rimuovere o inattivare. Nonostante la mancanza certa, gli studi sono stati fatti da blocco fisiologico o radio-tiroidectomia usando. Nei teleostei non c'è stimolazione respiratoria da parte della tiroxina, che è meglio conosciuta nei mammiferi. La piccola quantità di tiroxina e tri-iodo-tiroxina utilizzata fisiologicamente determina ispessimento dell'epidermide e sbiadimento del pesce rosso (Carassius auratus).
L'iperattività indotta dalla tiroide accelera la trasformazione in stadio giovanile di svezzamento nel salmone, ma la tiroide alta ritarda la crescita della larva nello stesso genere. L'iperattività tiroidea indotta in skipper di fango (Periophthelamus) mostra cambiamenti morfologici e metabolici in risposta all'esistenza più terrestre di pesci che vivono per lo più al di fuori dell'acqua. È noto che la ghiandola tiroidea di salmoni e spinarelli influenza l'osmoregolazione.
Nel salmone la ghiandola tiroide diventa iperattiva durante la migrazione delle uova. È stato considerato che la tiroide influenza la crescita e il metabolismo dell'azoto nel pesce rosso, come indicato dall'elevata ammoniaca escreta da questi. Quindi l'azione della tiroide è coniugata con altri processi vitali, tra cui la crescita e la maturazione e anche la migrazione diadromica dei pesci.
Tessuto corticale surrenale o tessuto inter-renale:
Posizione:
In Lamprey (Cyclostomata) le cellule endocrine inter-renali sono presenti in tutta la cavità corporea vicino alla vena post-cardinale. Tra i raggi si trovano in associazione più o meno stretta con il tessuto del rene posteriore, tra cui alcune specie in possesso di tessuto inter-renale concentrato vicino a sinistra e in altri vicino al bordo centrale destro di tale organo.
Negli squali (Squaliformes) sono presenti tra i reni. Nei teleostei le cellule inter-renali sono a più strati e situate lungo le vene post-cardinali mentre entrano nel rene della testa (Figura 19.9).
Anatomia:
In alcuni pesci come Puntius ticto le cellule inter-renali sono disposte in forma di spessa massa ghiandolare mentre in altre come Channa punctatus sono presenti in forma di lobuli. Ogni cellula inter-renale è eosinofila e colonnare con un nucleo tondo.
Ormone corticale surrenale:
Il tessuto corticale surrenale o il tessuto inter-renale secerne due ormoni. Questi sono (i) corticoidi minerali interessati all'osmoregolazione del pesce, (ii) glucocorticoidi, che regolano il metabolismo dei carboidrati, in particolare il livello di zucchero nel sangue.
I salmo gairdneri trattati con corticoidi minerali espellono più velocemente della normale quantità di ioni di sodio attraverso le branchie, ma conservano più del normale quantitativo di sodio nei reni e nell'osmoregolazione del corpo.
L'iniezione intramuscolare di composti di corticosteroidi al pesce rospo ostrica provoca un aumento del livello di zucchero nel sangue, mostrando così il controllo sul metabolismo dei carboidrati. Il livello di cortisone nel plasma sanguigno dei salmoni aumenta durante il periodo di deposizione delle uova e diminuisce durante le fasi più sedentarie.
Durante le fasi di deposizione delle uova, il 60% delle proteine totali del corpo viene catabolizzato in Oncorhynchus, che è correlato all'aumento di sei volte dei corticosteroidi plasmatici e aumenta nel glicogeno epatico.
Come la somministrazione di più alti vertebrati di ormoni corticali surrenali stimola il rilascio di linfociti in Astyanax e il rilascio di anticorpi in persico europeo. Corticosteroidi strutturalmente simili agli androgeni e producono effetti collaterali degli androgeni. La secrezione di ormoni adrenocorticali è sotto controllo dell'ormone adrenocorticotropo (ACTH) dell'ipofisi.
Tessuto cromaffino o corpi soprarenali o tessuto midollare:
Nella lampreda (Cyclostomata) le cellule cromaffini sono presenti sotto forma di ciocche lungo l'aorta dorsale come nel ventricolo e nel cuore della vena porta. In squali e razze (Elasmobranchii) questi tessuti si trovano associati alla catena simpatica dei gangli nervosi mentre nei pesci ossei (Actinopterygii) le cellule cromaffini hanno un'ampia variazione nella loro distribuzione.
Sono simili a elasmobranchi, distribuiti come in flounders (Pleuronectus). D'altra parte hanno una vera disposizione surrenalica come nelle sculture (Cottus) dove la cromaffina e il tessuto corticale surrenale sono uniti in un unico organo, simile alla ghiandola surrenale dei mammiferi (Figure 19.10a, b, c, d).
Il tessuto cromaffino dei pesci contiene abbondantemente adrenalina e noradrenalina. L'iniezione di adrenalina e noradrenalina provoca alterazioni della pressione sanguigna, bradicardia, vasodilatazione branchiale, diuresi in teleostei glomerulari e iperventilazione.
La ghiandola di ultimo rango:
Tipicamente la ghiandola è piccola e accoppiata e si trova nel setto trasversale tra la cavità addominale e il seno venoso appena ventrale all'esofago o vicino alla ghiandola tiroidea. Embryonically la ghiandola si sviluppa da epitelio faringeo vicino al quinto arco di branchia. Nell'eteropneustes, la ghiandola misura 0, 4 x 1, 5 mm di diametro in un adulto medio di 130-150 mm di lunghezza del corpo.
Istologicamente, consiste di parenchima, che è solido e composto da cavi cellulari e gruppi di cellule poligonali coperte da una rete capillare. La ghiandola secerne la calcitonina ormonale che regola il metabolismo del calcio.
Si dice che la calcitonina sia correlata all'osmoregolazione. L'anguilla calcitonina causa una diminuzione dell'osmolarità del siero, del sodio e del cloruro nelle anguille giapponesi. La ghiandola ultimo-branchiale è sotto il controllo della ghiandola pituitaria.
Le ghiandole sessuali come organi endocrini:
Gli ormoni sessuali sono sintetizzati e secreti da cellule specializzate delle ovaie e dei testicoli. Il rilascio di ormoni sessuali è sotto il controllo della mesoadenoipofisi dell'ipofisi. Nei pesci questi ormoni sessuali sono necessari per la maturazione dei gameti e in aggiunta le caratteristiche sessuali secondarie come l'allevamento dei tubercoli, la colorazione e la maturazione della gonopodia.
In elasmobranch (Raja) e nel salmone il plasma sanguigno contiene testosterone di ormone maschile con una correlazione tra il livello del plasma e il ciclo riproduttivo. Oryzias latipes (medaka) e salmone di sockey comprendono un altro steroide gonadico, cioè 11-ketotestosteron, che è 10 volte più fisiologicamente androgeno del testosterone.
Ovary secretes estrogens of which estradiol-17B has been identified in many species in addition of presence of estrone and estriol. In some fishes progesteron is also found but without hormonal function.
There is little information about the influence of gonadial hormones on the reproductive behaviour of fish. Injection of mammalian testosterone and estrone to lamprey causes development of its cloacal lips and coelomic pores, which contribute in reproductive process.
Such tests conducted for rays and sharks (Elasmobranchii) could not give any results whereas ethynil testosterone (pregnenolone) which produces mild androgenic and progesteron like effects in mammals and birds, found to be highly androgenic in fishes.
Male sex hormones are more similar to those of vertebrates than the ovarian hormones, the former strongly influences ovarian development in a loach, the Japanese weather-fish.
Corpuscoli di Stannius:
The corpuscles of Stannius were first described by Stannius in 1939 as discrete gland like bodies in the kidney of sturgeon. The corpuscles of Stannius (CS) are found attached or lodged in the kidneys of fishes particularly holostean and teleost (Fig. 19.11).
Corpuscles of Stannius are asymmetrically distributed and often resembles with cysts of parasites but lie different from the latter by higher vascular supply and dull white or pink colour. Histologically, they are similar to the adrenal cortical cells. Their number varies from two to six according to species.
The CS. may be flat, oval as in goldfish, trout, salmon. It is made up of columnar cells which are covered by a fibrous capsule. The columnar cells are of two types (i) AF-positive and (ii) AF negative. They are filled with secretory granules. The parenchyma of CS comprises vasculo-ganglionic units consisting of a bunch of ganglion cells, blood vessels and nerve fibres.
The number and position of CS vary in different species. Their may be single CS as in Heteropneustes setani and Notopterus notopterus (Fig. 19.11a, b), while as many as ten CS are present in some species like Clarias batrachus. In other species their number varies from one to four. According to Garrett (1942), there is a gradual reduction in number of CS that has occurred during evolution of Holostei and Teleostei.
Nei salmonidi il CS si trova vicino alla parte centrale del mesonefro ma nella maggior parte dei pesci è situato all'estremità posteriore del rene. Garrett (1942) ha sottolineato che il CS si sposta progressivamente all'indietro durante il corso dell'evoluzione a causa della cavità corporea piuttosto che di una migrazione di CS.
In Notopterus notopterus i CS sono presenti nella parte anteriore del rene, forse perché la maggior parte della cavità corporea è occupata dalla vescica e anche altri organi sono disposti in modo compatto in uno spazio limitato.
La presenza del CS all'estremità anteriore estrema del rene in Heteropneustes setani è probabilmente dovuta al fatto che questa specie ha un ampio spazio corporeo e un lungo dotto archinefrico. Pertanto, la variazione del numero e della posizione di CS nelle specie di teleosteo sembra essere una specialità embriologica.
C'è solo un tipo di cella presente nel CS del salmone rosa. Tuttavia, i tipi a due cellule si trovano nel salmone pacifico. I corpuscoli di Stannius riducono il livello sierico nell'Eteroclitus di Fundulus, che ha un ambiente che contiene alti livelli di calcio, come l'acqua di mare.
Recentemente, è stato dimostrato che corpuscoli di Stannius lavorano in associazione con la ghiandola pituitaria, che esercita un effetto ipercalcemico, al fine di bilanciare il livello relativamente costante di calcio sierico.
Mucosa intestinale:
La mucosa intestinale produce secretina e pancreozigina, che sono controllate dal sistema nervoso e regolano la secrezione pancreatica. La secretina colpisce il flusso di enzima che trasporta liquidi dal pancreas, mentre il pancreozymin accelera il flusso di zimogeni.
Questi ormoni sono solitamente sintetizzati nella parte anteriore dell'intestino tenue. Nei pesci carnivori questi ormoni vengono introdotti nello stomaco, contenenti omogenato acidificato di carne di pesce o mediante iniezione di secretina in vena gastrica che stimola la secrezione del pancreas.
Isolotti di Langerhans:
In alcuni pesci come Labeo, Cirrhina e Channa sono presenti piccole isole che sono separate dal pancreas e si trovano vicino a cistifellea, milza, piloro pilorico o intestino. Tali isole sono spesso indicate come isole principali. Ma in alcune specie come i fossili di Clarias batrachus e Heteropneustes si trova che il numero di isole grandi e piccole è incorporato nei tessuti del pancreas, simile ai vertebrati superiori.
Nel pesce le isole sono grandi e prominenti e sono costituite da tre tipi di cellule (Fig. 19.12a, b):
(i) Le cellule beta che secernono insulina e prendono la colorazione con aldeide fuschin,
(ii) Un altro tipo di cellule sono le cellule alfa, che non prendono la colorazione con aldeide fuschin e hanno due tipi, le cellule A 1 e A 2, che producono glucagone. La funzione del terzo tipo di cellule non è nota. L'insulina è secreta dalle cellule beta e regola il livello di zucchero nel sangue nei pesci.
Organo Pineale:
È situato vicino all'ipofisi. Nonostante sia un organo fotorecettore, l'organo pineale mostra una natura endocrina di dubbia funzione. La rimozione della pineale dalle specie di Lebistes causa un ridotto tasso di crescita, anomalie nello scheletro, nell'ipofisi, nella tiroide e nei corpuscoli di Stannius. È stato riportato che le ghiandole tiroide e ipofisaria influenzano la secrezione della pineale.
Urophysis:
L'urofisi è un piccolo corpo ovale, presente nella parte terminale del midollo spinale (Fig. 19.13a, b, c). È un deposito di organi che rilascia materiali prodotti nelle cellule neurosecretorie situate nel midollo spinale.
Queste cellule insieme con l'urophysis sono chiamate il sistema neurosecretorio caudale. Questo sistema neurosecretorio si trova solo in elasmobranchi e teleostei ma corrisponde al sistema ipotalamo neurotecistico presente nei vertebrati.
Nel sistema neurosecretorio caudale, le cellule neurosecretori sono diffuse nella parte terminale del midollo spinale. I terminali di Axon di queste cellule si riuniscono sul lato ventrale della regione e formano urophysis con capillari sanguigni. Le cellule neurosecretory è una grande cellula nervosa e ha citoplasma basofilo e un nucleo polimorfico.
In Ayu (P. altivelis) l'urophysis è estesa come un arco. Nella carpa e nella coda gialla è un evidente corpo ovale. L'urophysis è costituita da elementi del midollo spinale come assoni neurosecretori, glia e fibre ependimali e glia e derivati meningei come il reticolo vascolare e le fibre reticolari.
Si dice che il sistema neurosecretorio caudale sia correlato all'osmoregolazione. L'estratto di urofisi mostra la capacità di contrarre la muscolatura liscia dell'ovaio e dell'ovidotto del guppy (Poecilia reticulata) e il dotto spermatico del ghiozzo (Gillichthys mirabilis), suggerendo la possibilità di coinvolgimento nella riproduzione e nella deposizione delle uova.
