Hagfish: Anatomy and Physiology (Intro, Digestive System e altri organi)
In questo articolo parleremo di: - 1. Introduzione a Hagfish 2. Biologia di Hagfish 3. Caratteristiche esterne 4. Canale alimentare 5. Sistema escretore 6. Sistema respiratorio 7. Il sistema cardiovascolare 8. Sistema riproduttivo.
Contenuto:
- Introduzione a Hagfish
- Biologia di Hagfish
- Caratteristiche esterne di Hagfish
- Canale alimentare di Hagfish
- Sistema escretore di Hagfish
- Sistema respiratorio di Hagfish
- Il sistema cardiovascolare di Hagfish
- Sistema riproduttivo di Hagfish
1. Introduzione a Hagfish:
Cyclostomata appartiene alla superclasse Agnatha. È rappresentato da forme viventi come la pesca marittima e i lamprays. Non sono veramente pesci. Tuttavia, gli ittiologi li hanno adottati volentieri per lo studio perché sono vertebrati acquatici che tipicamente si verificano in associazione con pesci veri. Nonostante le loro primitive caratteristiche strutturali, lamprede e rapine sono entrambi gruppi di successo che sono più abbondanti di quanto la maggior parte delle persone realizzi.
L'origine e la discendenza di questo gruppo è discutibile e non è completamente compresa. L'endoscheletro di questi animali è costituito da cartilagine e, pertanto, i loro registri fossili non sono conservati in modo soddisfacente nei registri geologici.
Tuttavia, secondo alcuni lavoratori sono discesi dagli ostracodermi, un gruppo di antichi pesci corazzati estinti, per i seguenti motivi:
1. Possiedono una narice singola nel mezzo della testa.
2. Non possiedono la mascella inferiore.
3. Mancano le pinne accoppiate.
4. Non c'è colonna vertebrale ossea.
La classe cyclostomata è divisibile in due sottoclassi:
1. Myxinoidea
2. Petromyzontia
Gli individui appartenenti a Myxinoidea sono comunemente noti come aghi. Linneo li classificò come vermi. Sono rappresentati da circa due dozzine di specie, le più comuni sono Myxine, Eptatretus (Bdellostoma) e Paramyxine.
Myxine è ampiamente distribuito lungo la costa del nord Europa e la costa atlantica del Nord America. Alcune specie si verificano nelle coste del Cile e del Giappone. L'eptatretus stoutii si trova ampiamente distribuito lungo la costa pacifica dell'America settentrionale e meridionale, nelle acque costiere del Sudafrica e della Nuova Zelanda.
2. Biologia di Hagfish:
Hagfishes sono ampiamente abitanti degli oceani e generalmente vivono sul fondo del mare in tane. Non solo vivono in tane fangose ma vivono in pesci morti o morenti e consumano carne e visceri lasciando solo pelle e ossa. Si trovano solo in acque basse a bassa temperatura (15 ° C), dove l'acqua è salata e fredda.
Secondo Jensen (1961-1966), Eptatretus stoutii abita la piattaforma continentale occidentale del Nord America dall'Alaska alla Baja California a una profondità che va da un minimo di 60 piedi ad un massimo di 1800 piedi.
La mannaia è di natura fiacca e rimane tranquillamente nelle tane fangose, ma quando è affamata si muove rapidamente con il serpente, ma normalmente il movimento è lento o torbido o opaco. Il colore del corpo è marrone grigiastro al marrone bluastro sopra, biancastro sotto.
Hagfish ha un'immunità notevole contro infezioni e malattie. Non possiedono la ghiandola del timo, ma l'aggregazione delle cellule linfoidi nei muscoli del velare è stata suggerita come una struttura primitiva di prothymus. Inoltre non producono anticorpi.
3. Caratteristiche esterne di Hagfish:
Questi sono spesso chiamati anguille di melma perché secernono una fanghiglia scivolosa e spessa in quantità enormi con una rapidità meravigliosa. Una singola hagfish riempie un secchio da due galloni con la melma mescolata con acqua in pochi secondi e dopo un leggero intervallo può ripetere l'operazione con facilità.
La melma è secreta da piccoli pori su entrambi i lati della superficie ventrale che si estende dal muso alla punta della coda. I pori secernono un fluido lattiginoso che a contatto con l'acqua forma un tenace bozzolo simile a una filettatura attorno alle aghi. Questa struttura è estremamente utile per evitare di aggrapparsi a eventuali predatori.
L'hagfish esce da questo bozzolo creando anelli e nodi del corpo che conferiscono alle hagfish una leva extra e quindi l'animale esce dalla fanghiglia ed evita il soffocamento delle branchie. I mercuridi sono notevoli per la loro mancanza di caratteristiche sorprendenti. Anteriormente ha una bocca rotonda, dotata di tre paia di barbigli o tentacoli carnosi (Fig. 2.1a, b).
Sono di natura tattile, cioè hanno il potere del senso del tatto. La testa porta una sola narice, una caratteristica peculiare dei ciclostomi. Sta avendo occhi rudimentali ma l'animale è completamente cieco, a causa dell'adattamento al mare profondo.
Tuttavia, sono in grado di distinguere tra buio e luce a causa del pigmento presente nella retina della regione oculare. Alcune aree sensibili sono presenti anche sulla testa e intorno alla cloaca. Ci sono circa una dozon branchie aperte su entrambi i lati sulla superficie ventrale del corpo.
Sembrano come macchie bianche. In Myxine c'è solo una coppia. La pinna dorsale è assente o mal definita stretta e indivisa. La pinna caudale è leggermente sviluppata. La pinna preanal è presente.
4. Canale alimentare di Hagfish:
Il canale alimentare di aghi è un tubo dritto costituito da bocca che si apre in gola che porta nell'intestino attraverso la faringe, che termina nell'ano (figura 2.2a, b, c). La bocca di Myxine è a forma di ferro di cavallo, delimitata da due paia di tentacoli. La lingua è dotata di due file di piccoli denti.
I denti nascono dalla piastra dentale. La lingua e l'apparato di suzione sono ben sviluppati. L'intestino può essere diviso in foregut e hindgut. Vicino alla gola c'è una prominente fascia circolare di muscoli che delimita queste due regioni. Non c'è stomaco in Eptatretus.
In alcune specie lo stomaco è una camera leggermente dilatata. La loro fascia circolare di muscoli impedisce all'acqua di entrare nel sistema digestivo ma mentre l'animale consuma cibo il muscolo della banda si rilassa e consente al cibo di entrare nel sistema digestivo. L'intestino è dotato di creste che aumentano la superficie dell'intestino per l'assorbimento della nutrizione ma la valvola a spirale è assente.
Il fegato, la cistifellea e il pancreas sono organi digestivi accessori e si aprono nell'intestino. Il pancreas di hagfish è diviso in due parti completamente separate, una secernente succhi digestivi, l'altra insulina.
L'insulina ormonale regola presumibilmente il livello di zucchero nel sangue nelle aghi come negli altri vertebrati. L'intestino ha una doppia funzione, da un lato è digestivo mentre dall'altro è emopoietico, cioè produce globuli rossi.
5. Sistema escretore di Hagfish:
I reni di Myxine sono divisibili in due parti, i pronefro e mesonefro che sono disposti in modo segmentato. I pronefro vengono trattenuti in aghi adulte adulte, difficilmente distinguibili dal mesonefro. In Eptatret, il dotto pronifico è presente, ma Myxine è privo di tali condotti. Non c'è produzione di urina da parte dei pronefro, ma ha funzioni fagocitiche ed emopoietiche.
In Myxine ed Eptatretus i pronephros contengono più di 2000 nefrostomi ciliati (imbuti peritoneali). Il mesonefro è un rene funzionale e consiste in corpuscoli malpighiani (capsula di Bowman), che ospita glomerulo. Questa porzione manca di tubuli come quelli di altri vertebrati.
Il mesonefro è il rene principale ed è responsabile del filtraggio del sangue per l'escrezione o il riassorbimento nel corpo. L'aguglia non può sopravvivere a lungo in acqua che ha una concentrazione di sali molto alta o molto bassa. La pressione osmotica del sangue è controllata da ormoni adrenocorticali.
6. Sistema respiratorio di Hagfish:
Ci sono una dozzina di paia di sacchetti di branchia disposti lungo il corpo. Si aprono nella faringe. Myxine ha sei paia di sacchetti branchiali mentre Eptatret è dotato di 13-15 paia di sacchetti branchiali.
Ogni sacca di uscita emette tubi di uscita, circa sei tubi di uscita aperti in un canale comune che si apre all'esterno da una singola fessura branchia in Myxine, ma in Eptatret, ciascuna sacca di branchia si apre separatamente, quindi ci sono da tredici a quindici paia di fessure branchiali esterne ( Fig. 2.2a, b, c).
L'acqua penetra in gola attraverso la narice, la foregut viene chiusa a causa dell'azione della fascia muscolare circolare e impedisce il flusso di acqua nell'intestino. Il velum, un paio di lembi muscolari situati nella gola dirigono l'acqua in sacchetti branchiali e poi l'acqua esce attraverso le branchie per mezzo di condotti.
Il dotto chiamato dotto faringocutaneo è presente immediatamente dietro l'ultima sacca branchia e sul lato sinistro si apre in un poro branchiale esterno. Aiuta a rimuovere le particelle di grandi dimensioni dalla faringe ed evita il loro ingresso in sacchetti delicati. Le branchie sono dotate di vasi sanguigni e il flusso sanguigno nella direzione opposta al flusso d'acqua, rendendo così il sistema controcorrente (Fig. 2.3).
Quindi c'è un rapido scambio di gas ossigeno. Tale meccanismo è presente anche nei pesci.
7. Il sistema cardiovascolare di Hagfish:
Il sistema cardiovascolare è costituito da vasi sanguigni, che fanno circolare il sangue da e verso tutte le parti del corpo, il cuore che mantiene il sangue in movimento e i vasi linfatici che circolano la linfa. Il sistema circolatorio è particolare perché la circolazione venosa non è collegata al lato arterioso nel modo ordinario.
Nella maggior parte degli organi, c'è il letto capillare e il sangue arterioso viene scaricato nel letto capillare, ma in alcuni punti non c'è un letto capillare, ma il sangue arterioso si apre in seni attraverso cui percola prima di entrare nella vena.
Una circolazione aperta di questo tipo è comune tra gli invertebrati ma rara nei vertebrati. Il risultato di tale circolazione è che la pressione sanguigna sul lato venoso è molto bassa.
Il cuore principale delle hagfish è noto come cuore ramificato. A parte il cuore ramificato (Fig. 2.4a, b), l'hagfish è peculiare perché ha organi simili al cuore, e questi sono (a) cuore caudale, (b) cuore portale, (c) cuore cardinale. Il cuore branchiale giace chiuso al fegato bilobato.
Il cuore branchiale o sistemico dei ciclostomi giace in un pericardio cartilagineo, che comunica con la cavità peritoneale in aghi come Myxine attraverso un canale peritoneale peritoneale. Il cuore branchiale è costituito da un seno venoso, un atrio, un ventricolo e un bulbus arterioso simile a quello dei pesci (Fig. 2.5).
La circolazione coronarica è completamente assente nell'atrio e nel ventricolo del cuore branchiale delle aghi, ma i vasi coronarici si trovano nella parete del seno venoso di Eptatretus burgari.
Il seno venoso è una camera a pareti sottili, il sangue venoso proveniente dalle varie parti del corpo è ricevuto attraverso il ducti Cuvieri e altri vasi sanguigni. Il dotto destro di Cuvieri è cancellato, quindi solo il dotto sinistro di Cuvieri persiste nell'età adulta.
Il seno venoso consiste nella muscolatura liscia nella sua parete e si apre nell'atrio. L'apertura sinuatriale è dotata di valvola che impedisce il riflusso. L'atrio è unico e si trova a sinistra della linea mediana. Si apre nel ventricolo attraverso l'apertura atrioventricolare che è protetta da valvole atrioventricolari. Il ventricolo si apre in bulbus arterioso.
Il miocardio nell'atrio e nel ventricolo è spugnoso, i loro muscoli sono disposti in corde o trabecole che sono proiettati nel lume dell'atrio e del ventricolo. Le trabecole sono più fitte e più grandi nel ventricolo rispetto all'atrio. Il bulbus si apre nell'aorta ventrale. È corto e non contrattile.
La struttura microscopica elettronica delle cellule del muscolo cardiaco dei ciclostomi è stata studiata e rivista da Yamauchi (1980). La struttura fine del muscolo cyclostomata (lampreda e hagfish) è simile a quella dei muscoli scheletrici dei vertebrati.
Le bande A e I sono chiaramente distinte. La band è leggera e ha Z-line, la banda A è scura e viene fornita dalla banda H. La linea M divide in due la banda H e la linea N sono chiaramente visibili. Secondo Leak (1969), la N-line è poco appariscente nell'haffish, Myxine glutinosa, ma è piuttosto prominente in Lampetra.
Nella Myxine glutinosa, Helle et al. (1972) hanno dimostrato specifici granuli miocardici insieme ai granuli funzionali dell'accoppiamento periferico del reticolo sarcoplasmatico, possiedono una sostanza a matrice proteica che è probabile essere associata al calcio. Il nucleo, il complesso di Golgi, i corpi multicellulari, i ribosomi e le particelle di glicogeno sono presenti.
Va sottolineato che non sono ancora disponibili criteri per discriminare, in termini di presenza o assenza di particolari organelli, le cellule del muscolo cardiaco tra il seno venoso, l'atrio e il ventricolo del cuore dei ciclostomi.
L'epicardio si distingue in una singola cellula mesoteliale continua e tessuto connettivo sia in Eptatretus burgeri che in Lampetra japonica. La lamina del seminterrato è distinta. Il nucleo e il complesso di Golgi, il reticolo endoplasmatico, i ribosomi e i granuli pinocitotici sono abbondanti.
Il rivestimento dell'endocardio nelle aghi ha uno spessore abbastanza uniforme, ovvero 300 nm, completamente privo di palpiti o di lacune intracellulari e dotato di abbondanti vescicole pinocitotiche. La lamina seminterrata è presente in aghi ma assente in lampreda.
Il citoplasma del miocardio contiene granuli ovoidali o quasi sferici in vescicole di diametro compreso tra 100 e 300 nm che caratterizzano il citoplasma delle cellule intestinali secretorie (SIC). Questi granuli contengono catecolamine e sono simili alle cellule cromaffini del midollo surrenale e alle cellule simili alla cromaffina nel cuore di anfibi, rettili e mammiferi.
Hepatic Portal Heart of Hagfish:
La vena del portale epatico nel suo corso vicino ai lobi del fegato si espande e pulsatile ed è conosciuta come cuore della vena porta epatica. È tubolare e grosso modo a forma di T. Si trova verso il lato inferiore destro della rapace.
È più piccolo e semplice nella struttura e nei battiti a una velocità maggiore. Helle (1972) era dell'opinione che i granuli di SIC (Catecolamina) nel cuore della vena porta di Myxine glutinosa fossero più densi di elettroni del ventricolo dello stesso organismo.
Il cuore non è un neurone perché il tessuto connettivo endocardico nel cuore portale di Eptatret burgeri contiene fasci nervosi. Secondo Carlson (1904) e Fange (1963), è la porzione ingrandita del seno supra-intestinalis che è noto per pulsare come un pacemaker per il cuore della vena porta.
Caudal Heart of Hagfish:
Il cuore caudale consiste di espansione o sacche accoppiate, una su ciascun lato di una piastra cartilaginea mediana (figura 24b). Le sue entrate e uscite sono sorvegliate da valvole. Queste sacche raccolgono il fluido sinusale dai seni sottocutanei nelle regioni della coda e pompano il fluido in vasi efferenti, che si uniscono per formare una vena cardinale mediana.
Queste sacche non sono contrattili in se stesse ma vengono riempite e svuotate alternativamente dall'azione di muscoli somatici estrinseci (musculi cordis caudalis) che corrono all'esterno di ciascuna e si attaccano alle placche cartilaginose. Il cuore caudale è attivato dai nervi. Ha un centro riflesso nel midollo spinale.
Secondo Jensen (1966), la stimolazione della pelle dell'haffish inibisce completamente il battito cardiaco caudale. Una contrazione puramente neurogena del muscolo su un lato provoca una piegatura della placca verso quel lato che si traduce in un riempimento del sacco sullo stesso lato e nello svuotamento simultaneo del sacco sul lato opposto. Ha bande A e I con linee H, M, N e Z tipiche di quella del muscolo scheletrico.
Cuore cardinale di Hagfish:
Il cuore cardinale è una coppia di sacche situata nella regione della testa. Non ha muscoli o macchinari propri per produrre impulsi ritmici; la sua azione di pompaggio è gestita dalla contrazione ritmica dei muscoli scheletrici che si trovano al di fuori del sacco nella regione della testa. Il sangue di questi cuori cardinali attraverso le vene cardinali va al cuore branchiale o portale.
Circolazione del sangue in Hagfish:
Il sangue dal cuore principale branchiale o sistemico viene pompato nell'aorta ventrale attraverso il bulbo arterioso (Figura 2.6).
Dall'aorta ventrale, il sangue passa alle branchie attraverso le arterie branchiali afferenti. Dopo la purificazione il sangue viene raccolto dalle arterie ramificate efferenti e versato nell'aorta dorsale.
Il sangue proveniente dall'aorta dorsale viene fornito sul lato anteriore e posteriore del corpo attraverso una serie di vasi sanguigni, i principali vasi sanguigni sono le arterie carotidi che forniscono sangue al muscolo e alla pelle, quindi un ramo viene emesso per fornire sangue ai lobi anteriori e posteriori del fegato, viene quindi dato un ramo che fornisce sangue alle gonadi e ai reni e quindi alla regione della coda.
Il sangue passa dalle arterie alle vene attraverso i capillari presenti nel letto nelle branchie, nell'intestino e nei muscoli del corpo. Nella testa il sangue delle arterie viene scaricato in ampi spazi aperti chiamati seni o sinusoidi. Hanno un diametro grande I seni nella testa sono noti come seno carotideo. Il sangue venoso dai seni carotidi raggiunge il cuore cardinale.
Il cuore cardinale è privo di muscoli e la sua azione di pompaggio non è dovuta alla proprietà intrinseca ma è dovuta alla contrazione dei muscoli scheletrici che la racchiude. Il sangue dal cuore cardinale viene ricevuto dalle vene cardinali anteriori e posteriori. La vena cardinale anteriore versa il suo sangue direttamente con il cuore branchiale mentre la vena cardinale posteriore si apre nel cuore portale.
Il sangue venoso da pelle, muscoli del corpo e ghiandole melmose viene raccolto e versato nella vena cardinale posteriore. La vena cardinale posteriore riceve anche sangue dalla regione dei reni e della coda.
Dopo aver ricevuto il sangue dall'intestino, dalla gonade, dal rene e dalla parete del corpo e dalla regione della coda, il cardinale posteriore si apre nel cuore branchiale, cioè il seno venoso mediante apertura separata. Il sangue dei seni sottocutanei entra nel cuore caudale che versa il suo sangue venoso nelle vene caudali, mentre a sua volta si apre in vena caudale.
Fisiologia e innervazione del cuore branchiale in Hagfish:
C'è una grande controversia sul fatto che il cuore di Myxine sia un anale (senza nervi) o fornito di nervi. Greene (1902) ha suggerito che il cuore della California hagfish è libero da ogni regolazione nervosa e, quindi, deve essere anale.
Greene (1902) concluse questo, perché non era in grado di cambiare il ritmo e la forza del battito cardiaco mediante la stimolazione elettrica dei nervi vago e di varie altre parti del sistema nervoso centrale.
Augustinson et al., (1956) riportarono risultati simili nella rapa con stimolazione vagale. Hirsch et al, (1964 e 1970) hanno riferito che il cuore di Eptatretus stouti è dotato di grandi nervi con fibre mielinizzate e cellule gangliari. Hanno anche trovato cellule gangliari con fibre nell'aorta, l'epicardio e l'endocardio.
Hanno anche segnalato la presenza di un alto contenuto di catecolamine nei tessuti cardiaci delle aghi California. Yamauchi (1980) ha confermato la presenza di nervi e cellule nervose nel cuore di Eptatret burgeri mediante microscopia elettronica. Secondo lui, il perikaryon neuronale mostrava l'apparenza strutturale fine tipica dei neuroni nei vertebrati superiori.
È, quindi, chiaro ora che il cuore di hagfish non è aneurale. Tuttavia, sulla base della microscopia elettronica, Yamauchi (1977) riteneva che le cellule gangliari lungo il bordo endocardico del canale principale del ventricolo descritto da Hirsch (1970) non fossero altro che la conservazione delle catecolamine, cellule interstiziali specifiche.
Le cellule cardiache sono costituite da proteine di actina e miosina e, a causa della presenza di bande simili, la contrazione è simile ai muscoli scheletrici.
Il seno venoso contiene cellule muscolari. Vanno da 9-15 μ di diametro in larghezza e hanno un reticolo sarcoplasmatico ben sviluppato con accoppiamento periferico. La microscopia elettronica mostra che le miofibrille possiedono bande A e I con linee H e Z in una linea M sarcomera è anche chiaramente visibile nella miofibrilla.
8. Sistema riproduttivo di Hagfish:
C'è una singola gonade in hagfish. È presente sul lato destro dell'intestino appeso nella cavità addominale attraverso una delicata membrana. Si estende dal fegato e raggiunge fino alla cloaca. La gonade di hagfish è peculiare. È ermafrodito protandrico che è nelle fasi iniziali è maschio e poi si sviluppa in femmina.
Nelle fasi iniziali dello sviluppo il tessuto della gonade è neutro, ma contiene gli elementi di entrambi i sessi ed è difficile accertare se l'individuo si svilupperà in maschio o femmina. Si ritiene che all'inizio della vita la regione anteriore abbia un'ovaia matura mentre la regione posteriore contiene tessuto testicolare immaturo.
Tuttavia, quando l'animale matura, la porzione maschile e femminile della gonade si sviluppa in maschio o femmina e l'altra parte viene repressa presumibilmente sotto l'influenza di ormoni dalla ghiandola pituitaria.
La fecondazione è esterna in quanto gli organi copulenti sono assenti in entrambi i sessi. Le uova sono molto grandi, cheratinizzate con ganci. Hanno un diametro da 2 a 3 cm. Le uova sono unite alle due estremità da un ciuffo di filamenti (figura 2.7a, b).
Il processo con cui gli spermatozoi entrano nell'uovo per la fecondazione non è chiaramente compreso. Ci vogliono molti mesi per sviluppare le uova. La rapa generalmente depone circa 22 uova alla volta. Quando i giovani escono dalle uova, sono essenzialmente adulti in miniatura, quindi non subiscono la drammatica metamorfosi di quella della lampreda.
