Sistema riproduttivo nei pesci

In questo articolo parleremo dei sistemi riproduttivi nei pesci.

La riproduzione nei pesci è bisessuale, ermafrodita o partenogenica. Il processo predominante è la riproduzione bisessuale. In tali pesci i sessi sono separati, ad esempio gli individui sono dioici. In alcuni pesci, entrambi i sessi sono presenti nello stesso individuo, cioè, tali pesci sono ermafroditi.

Gli esempi sono Perca, Stizostedion, Micropterus. In alcuni pesci è stato notato l'ermafroditismo giovanile. Nella partenogenesi di Poe-cilia Formosa, in realtà i processi sono la ginogenesi, cioè lo sviluppo dei giovani senza fecondazione.

Le gonadi di elasmobranchi si sono sviluppate con la migrazione delle cellule germinali primordiali dall'endoderma extra-embrionale che ha origine dall'epitelio peritoneale e dall'analogia inter-renale. Nei teleostei anche le cellule germinali primordiali provengono dalla cresta genitale (come gonfiore). La cellula germinale primordiale è abbastanza grande e di forma leggermente ovale con un grande nucleo sferoidale contenente un grande nucleolo.

La cresta genitale si sviluppa in corteccia e midollo nei vertebrati. Ma le gonadi nei teleostei e nei ciclostomi consistono solo nella corteccia e nella mancanza di tessuto midollare. In elasmobranco si sviluppa in midollo, ma nelle femmine si sviluppano nella corteccia. Più tardi le cellule germinali primordiali subiscono la meiosi e proliferano e alla fine si differenziano in gonadi maschili e femminili.

I pesci hanno un paio di gonadi bilaterali. Sono generalmente simmetrici. Sono sospese dalla porzione dorsale della cavità del corpo da mesenteri attraverso il tetto della cavità del corpo in stretta associazione con i reni. Il mesentere in femmina è chiamato mesovario. Sono anche presenti in Neoceratodus (Fig. 20.1a, b, c). Mentre nel maschio è conosciuto come mesorchium. È ampiamente supportato da vasi sanguigni e fibre nervose.

Organo epigenico emopoietico:

In tutte le elasmobranche le gonadi sono associate all'organo epigonale emopoietico. Le ovaie del testicolo sono anche associate agli organi epigonali (Fig. 20.1b, c). Si estendono verso la cloaca, può essere relativamente piccola in Heptanchus o assente in Squalus. In Scyllium, i testicoli sono fusi con organi epigonali.

È accoppiato in Cetorhinus, quello del lato destro che giace posteriore e leggermente dorsale all'ovaia e sospeso da un'estensione posteriore del mesovario. Misura circa 60 cm di lunghezza e ha un diametro di 20 cm. La regione anteriore è intimamente fusa con il terzo posteriore dell'ovaio.

L'organo epigonale sinistro nella femmina è simile per dimensioni e forma, sebbene non associato a una gonade. Negli squali femminili di molti generi si sviluppa solo un ovaio (Scyliorhinus, Pristiurus, Galeus, Mustelus) e, pertanto, secondo l'organo eipgonale femminile è spesso disarmato, quindi sono meglio sviluppati su un lato rispetto all'altro.

Organo riproduttivo femminile:

Gli organi riproduttivi femminili comprendono le ovaie, gli ovidotti e in alcuni pesci pseudo-copulanti papilla (Fig. 20.2 e Fig. 20.3). L'ovaia in relazione a ovidotto e trasporto di ovuli si distingue in tipo citovarian, tipo semicytovarian e tipo gymnovarian. Nel tipo citovarian il lume dell'ovaio è collegato con l'ovidotto e rilasciato in acqua attraverso il poro genitale.

Nel tipo semicotoviano, gli ovociti al posto dell'ovidotto passano attraverso un solco trasparente a imbuto che si apre nel poro genitale. Tale condizione è presente nei Notopteridi, negli Osteoglassidi, ecc., Dove l'ovidotto degenera parzialmente o completamente e, quindi, gli ovuli vengono versati nella cavità celomatica e quindi trasportati attraverso i pori o l'imbuto.

Il tipo di ovaia di tipo Gymnovarian non è continuo con l'ovidotto. L'ovaia si abbassa come una tenda e gli ovociti sono ovulati nella cavità celomerica o peritoneale e trasportati in ovidotto da ciglia.

Normalmente le ovaie sono simili a sac e accoppiate e una struttura simmetrica sia in teleostei che in elasmobranchi e sono funzionali. Tuttavia, in alcuni elasmobranchi, l'ovaia destra diventa funzionale, mentre in alcuni casi l'ovaio sinistro si sviluppa solo.

Istologia:

L'ovaia contiene tessuto di supporto noto come stroma, che contiene oogonie e ovociti. L'oogonio (cellula germinale) dopo la moltiplicazione si sviluppa nell'oocita primario. La cellula di oogonio nelle prime fasi dello sviluppo è una grande cellula con un grande nucleo con nucleolo prominente con citoplasma cromofobico. La dimensione della cella diventa più piccola dopo la moltiplicazione, ma non è importante.

L'importante differenza è nei cromosomi. Il cromosoma diventa filo come nel nucleo (stadio leptotenico). I cromosomi subiscono uno stadio di zigotene seguito da uno stadio di pachitene e infine di diplotene. A questo stadio di sviluppo, l'ovocita è circondato da cellule del follicolo. Le cellule del follicolo sono multistrato in elasmobranch e amniota, ma a strato singolo in teleostei.

Nei mammiferi, le cellule follicolari danno origine all'epitelio stratificato, lo strato granuloso che circonda l'ovocita e alla fine prolifera per formare cellule granulari. Le cellule stromali che circondano immediatamente il follicolo formano una guaina di cellule, il follicolo del theca che si distingue in theca esterna e teca interna.

In elasmobranco, la teca interna si trova immediatamente sotto l'esterno e consiste di 4-6 file di cellule appiattite e allungate, le cui pareti sono estese verso l'esterno in processi (Dodd, 1983). Le cellule Theca esterne sono segretamente funzionanti e contengono organelli come ER e mitocondri.

Contiene fibroblasti, fibre di collagene e capillari sanguigni e cellule produttrici di steroidi. L'ovocita maturo ha due strati, uno strato esterno della teca e uno strato interno di granulosa, entrambi separati l'uno dall'altro da una distinta membrana basale (Fig. 20.4).

L'ovaia contiene numerosi ovociti in diversi stadi di sviluppo e degenerazione. L'atresia follicolare è un processo degenerativo mediante il quale gli ovociti in varie fasi della loro crescita e differenziazione vengono persi dall'ovaio del pesce e anche dall'ovulazione. I follicoli hanno perso la loro crescita e differenziazione. Non sintetizzano gli ormoni steroidei e svolgono alcuna funzione endocrina.

I follicoli ambulanti sono di due tipi, i corpi lutei e i corpi atretici. Nei corpi lutei, gli ovociti chiusi vengono rimossi dai follicoli dalle cellule della granulosa che invadono e dalle cellule della teca ingrowing. I corpora lutea e i corpora atretici sono presenti nell'ovaia dell'olocephalon.

Nelle specie ovipari e vivipari sono solitamente presenti a fine estate. Probabilmente rappresentano ovociti di yolky che per qualche motivo non sono stati ovulati. In Squalus acanthias corpora atretica è assente nelle ovaie.

vitellogenesi:

L'uovo all'inizio è senza tuorlo ma la vitellogenesi avviene più tardi (atresia). Nei vertebrati ovipari e ovovivipari è noto da tempo che il sangue della femmina matura contiene una lipofosfoproteina legante il calcio, la vitellogenina, che viene sintetizzata nel fegato sotto stimolazione degli steroidi sessuali femminili.

Passa dal plasma in ovociti in cui dà origine alla proteina del tuorlo lipovitellina e fosvitina (Wallace, 1978). La vitellogenesi nello spinarolo è simile a quella trovata in altri vertebrati. Craik (1978) ha misurato la velocità con cui la vitellogenina viene sintetizzata e convertita in granuli di tuorlo.

La vitellogenesi ha luogo, in cui si verifica l'accumulo di sostanza tuorlo. Il cambiamento evidente notevole è che il citoplasma che era basofilo, ora diventa acidofilo. Ci sono tre sostanze essenziali del tuorlo: le vescicole del tuorlo, i globuli del tuorlo e le goccioline di olio.

La vescicola del tuorlo è dotata di glicoproteina che si colora leggermente di rosso con l'eosina ma sono positive alla PAS. Prendono una macchia rosso scuro. Le vescicole del tuorlo diventano in seguito gli alveoli corticali e prendono parte alla formazione dello spazio perivitellinico.

I globuli di tuorlo sono costituiti principalmente da lipoproteine ​​con alcuni carboidrati e altre sostanze. Sono debolmente positivi a PAS. Le vecchie goccioline contengono generalmente gliceridi e piccole quantità di colesterolo. Con il completamento del movimento di vitellogenesi della vescicola germinale, si verificano fusione di granuli di tuorlo e raggruppamento di goccioline di olio.

Dopo il movimento della vescicola germinale in un polo animale, si verifica la prima divisione meiotica e il primo corpo polare viene rilasciato.

Successivamente inizia la seconda divisione meiotica e un uovo in cui la divisione arrestata alla metafase viene ovulata. Chieffi; crede che i veri corpi lutei (cioè nel senso funzionale dei mammiferi) si trovino sia nell'ovasaro che nel viviparo elasmobranco. Nel primo (S. stellaris) si ritiene che si sviluppino da follicoli ovulati (corpi lutei) e nel secondo (T. marmorata) da atresia follicolare (corpi atretici).

Gli steroidi sono presenti nell'ovaio di elasmobranch. Nell'ovaio di Squalus erano presenti 17 beta estradiolo e tracce di progesterone ed estrogeno. È dimostrato nelle acanthe di Squalus che il progesterone può essere sintetizzato da (HC) pregnenolone.

Gli enzimi necessari per la steroidogenesi nell'ovaio di Squalus acanthias come glucosio-6 fosfato deidrogenasi (G-6PDH), 3 beta-idrossisteroide deidrogenasi (3 beta HSD), 3 alfa-idrossisteroide deidrogenasi (17 beta HSD) e 20 beta idrossisteroide deidrogenasi (20 beta HSD) sono presenti nell'ovaio.

3 beta HSD si trova nei corpi lutei, ma non nei corpi atretici e 3a-HSD era debolmente presente nella granulosa dei corpi atretici tardivi.

Organi riproduttivi maschili:

Morfologia dei test:

I testicoli nei pesci, generalmente, sono strutture accoppiate situate su entrambi i lati un po 'lateralmente e sotto i reni. Il testicolo ha due funzioni principali, la produzione di spermatozoi (spermatogenesi) e un'altra funzione è la produzione di steroidi (steroidiogenesi). La dimensione dei testicoli nella stagione riproduttiva diventa enorme.

Il testicolo può essere allungato, simile a sacca o lobulato, può essere arrotondato o triangolare in sezioni trasversali. Nei gobidi maturi, Acanthogobius fluviatilis il testicolo è piccolo e filiforme. Nel testicolo di Notopterus e Amphipnous non è stato abbinato. In Syngnathids il testicolo è un semplice tubo. I testicoli occupano una posizione diversa nella cavità addominale.

Sono sospese dal muro del corpo dorsale dal mesentere noto come mesorchia, che è vascolarizzato e contiene fibre nervose. Nei pesci dipnoi, ad esempio in Neoceratodus e Protopterus, il testicolo destro è attaccato anteriormente alla punta del fegato, mentre la gonade sinistra si estende in avanti alla regione del dotto Cuvieri (Fig. 20.5).

Di solito il diritto è più grande a sinistra. Il testicolo di Protopterus estende l'intera lunghezza del corpo come una banda spessa strettamente e ampiamente legata al rene. Il testicolo di Lepidosiren è una massa allungata e incorporato nel tessuto adiposo.

I testicoli dei teleostei sono lunghi e arrotondati nella sezione. In Latimaria il testicolo giusto è due o tre volte più largo di quello sinistro, ma entrambi producono spermatozoi. Il testicolo giusto si estende attraverso la metà del quarto della cavità corporea ventrolaterale alla vescica natatoria.

In Chondrichthyes la posizione del testicolo varia da molto anteriore a metà circa. In alcuni squali il testicolo è associato ad un organo epigonale di natura linfoide.

Da ciascun testicolo nasce un dotto di sperma o dotto deferente. In alcuni pesci i condotti mesonefrici si uniscono con il testicolo per formare dotti deferenti e vasa efferentia (epididima). In alcuni pesci il dotto spermatico è condiviso con rene e spesso chiamato dotto nefico (dotto Wolffiano) (Fig. 20.6a, b).

Nei polmoni, molti condotti efferenti si estendono dal canale centrale al rene e sono collegati alle capsule dei tubuli nefrici. Nei teleostei il dotto dello spermatozoo o il dotto deferente è un dotto nefico modificato e può provenire da uno o più ureteri che trasportano il fluido escretore alla cloaca (figura 20.6cd).

Il condotto dello sperma:

Il dotto spermatico si apre in un'altra camera nota come vescicola seminale. La vescicola seminale è ispessita e spesso ha più diametro del dotto dello sperma. I vasi deferenti e la vescicola seminale sono chiaramente visibili negli squali. Gli spermatozoi vengono conservati per un breve periodo di tempo.

È accettato all'unanimità che la vescicola seminale è assente nei teleostei, perché non memorizza spermatozoi e non fa parte del sistema del dotto Wolffiano, quindi non è omologato alla vescicola seminale dei vertebrati superiori. Tuttavia, nel pesce rosso, una parete mediana del dotto dello spermatozoo forma una protrusione poco appariscente in cui sono memorizzati gli spermatozoi.

Questa struttura è considerata omologa alla vescicola seminale, sebbene non sia di natura ghiandolare. Una vescicola seminale come quella dei pesci cartilaginei è notata in Chondrostei, Holostei e Dipnoi. Il dotto di sperma di ciascun testicolo si unisce spesso per formare un dotto comune e si apre all'esterno attraverso i pori genitali.

In Squalus, i dotti nefrici si uniscono al seno urinario, che funge anche da uretere e si apre in cloaca. Dalla cloaca lo spermatoforo (fascio di spermatozoi) è forzato dall'azione dei sifoni, sacche muscolari sottostanti la pelle e protese in avanti dalla cloaca, attraverso i solchi dei claspers nella cloaca della femmina.

In alcuni squali entra un rudimento del condotto di Mullerian. Nei Muraenidi il seno urinario si apre nella vescica urinaria, nel salmone e nel posatoio si apre nel seno escretore. A Lota, si apre al margine anale. Si apre nell'apertura anale e escrezione articolata in, synganitids (cioè in una cloaca).

Sulla base di modifiche interne e differenziazione del tessuto germinale o del loro rilascio nella cavità centrale di forme tubulari o lobulari. In Chondrichthyes, il muro del testicolo forma ampolle o follicoli sferoidali e non acquisisce una struttura tubolare.

Durante le fasi di sviluppo, la formazione di ampolle inizia dal margine libero ventrale, dove i nuovi follicoli germinano e progredisce verso l'attaccamento dorsale.

Al momento della riproduzione, le ampolle maturi sono collegate attraverso ristretti ductuli recti con il canale centrale che si trova lungo il margine attaccato della gonade. Le ampolle sono fornite di cellule germinali e subiscono spermatogenesi all'interno delle ampolle e rilasciano spermatozoi nella cavità centrale attraverso condotti stretti. Le ampolle hanno origine nella zona ampollogenica.

Nei teleostei si osservano sia le ampolle che le forme tubolari. La struttura delle ampolle è simile a quella degli elasmobranchi. La struttura a tubo è da tunica propria alla cavità centrale. Le cellule germinali o spermatogoni si trovano in queste disposizioni di tubo.

Le cellule germinali vengono rilasciate direttamente nella cavità centrale in assenza di lobi. In questa forma c'è di solito una cavità centrale in cui si aprono tubuli corti disposti radialmente. Le strutture testicolari si trovano nel guppy, Poe-cilia reticulata (Fig. 20.7a, b).

Nei dipnoani, i tubuli seminiferi sono presenti in Protopterus mentre le ampolle sono presenti a Lepidosiren. I tubuli seminiferi sono molto più grandi delle ampolle di Lipidosiren. Le estensioni canalicolari o di frequenza dei testicoli destro e sinistro si uniscono per formare un tubo mediano.

Istologia:

Ogni testicolo è racchiuso in una guaina di tessuto connettivo. La tunica propria del tessuto connettivo proiettata nei tubi di formazione del lume. Il punto cieco è il sito degli spermatociti primari. La struttura tubolare è composta da due parti, l'interstiziale e il lobulare. La parte interstiziale è costituita da cellule interstiziali, fibroblasti e vasi sanguigni e linfatici.

La parte lobulare si distingue in cellule germinali e cellule somatiche. Le cellule somatiche sono positive per lipidi e colesterolo e sono omologhe con le cellule di Leydig dei mammiferi. Alcuni ricercatori hanno affermato che il colesterolo positivo è lipidico.

La natura della cellula non è solo un criterio per la loro omologia per le cellule di Leydig che esse sono cellule produttrici di steroidi. Le cellule di Leydig secernono ormoni steroidei. Un altro tipo di cellule nell'interstizio sono le cellule di Sertoli. Le cellule di Sertoli sono fondamentalmente cellule colonnari con complessi processi apicali e laterali (Fig. 20.8), che sono circondate dalle cellule spermatogoniche e riempiono lo spazio tra loro. Forniscono nutrienti alle cellule germinali.

Nei mammiferi la sua funzione può includere la secrezione di proteine ​​leganti gli androgeni che servono a concentrare il testosterone nell'epitelio seminifero e nella parte prossimale del sistema dei condotti genitali. La sua secrezione aiuta a regolare la mitosi, la meiosi e le funzioni steroidogeniche delle cellule di Leydig e il rilascio di gonadotropine dall'ipofisi.

Grier e Linton hanno trovato le cellule omologhe di sertoli mentre prendono la macchia nera del Sudan. Per quanto riguarda la terminologia, se queste cellule debbano essere chiamate cellule di Sertoli, cellule di cisti o cellule omologhe di Sertoli, esiste l'unanimità che esse possano essere definite cellule di Sertoli in teleostei.

spermatogenesi:

La spermatogenesi è il processo di sviluppo attraverso il quale le cellule spermatogoniche vengono trasformate da spermatogoni diploidi (2n) indifferenziati in spermatozoi aploidi (n) altamente specializzati.

Ci sono generalmente tre fasi principali:

(i) La fase spermatogonica o spermatocitogenesi.

(ii) La fase meiotica o meiosi.

(iii) fase spermatide o spermiogenesi.

Lo spermatogonio nelle fasi iniziali dei pesci è una grande cellula ovale con un grande nucleolo rotondo. Si distingue in spermatociti primari quindi in spermatozoi secondari per divisione (o meiosi) di maturazione e quindi alla fine si sviluppa in spermatide. Lo spermatide si sviluppa quindi in uno spermatozoo.