Struttura delle branchie nei pesci (con diagramma)
In questo articolo parleremo della struttura delle branchie nei pesci.
Gill Slits:
Ci sono sei o sette paia di branchie nei pesci cartilaginei mentre quattro coppie in pesci ossei a causa della perdita di spiracle (Fig. 5.1 a & b).
Le fessure delle branchie dei pesci ossei sono coperte da opercolo mentre l'opercolo è assente nei pesci cartilaginei. Negli squali le fessure branchiali sono situate lateralmente mentre nei raggi sono posizionate ventralmente. Un paio di spirali è presente in Elasmobranchii anteriore alla prima branchia che corrisponde a una primitiva fenditura primitiva vestigea.
Anche se lo spiracolo è assente nei pesci ossei, in Actinopterygii è sostituito da uno pseudo-ramo che è libero in alcuni pesci ma ricoperto di pelle in altri.
Pseudo Branch:
Nelle trote carpe e arcobaleno lo pseudo ramo è incorporato nel tessuto connettivo sottomucoso della parete faringea e mostra un aspetto ghiandolare dovuto alla completa conglutinazione dei filamenti ramificati. (Fig. 5.1a e Fig. 5.2).
In alcune specie, all'interno dell'opercolo si trova uno pseudo ramo con struttura di emibranchi. Tuttavia, nell'anguilla il pseudo ramo non è presente, è anche assente nei pesci gatto (Siluroidae) e nel dorso (Notopteridae).
Nello pseudo-ramo ghiandolare, l'abbondante distribuzione dei capillari sanguigni si trova nel parenchima racchiuso dal tessuto connettivo. Contiene cellule acidofile nei mitocondri e nel reticolo endoplasmatico ed è ricco di enzima anidrasi carbonica. Secondo Whittenberg e Haedrich (1974), lo pseudo-ramo regola il flusso del sangue arterioso verso l'arteria oftalmica per aumentare la quantità di anidride carbonica nel sangue.
Parry e Holliday (1960) hanno scoperto che l'estirpazione delle trote arcobaleno di espansione del melanoforo indotta da pseudo-ramo e il cambiamento del colore del corpo, suggeriscono la secrezione di un ormone aggregante il melanoforo dal tessuto.
Aiuta anche nello scambio metabolico di gas della retina e il riempimento della vescica del gas. A causa della sua diretta connessione vascolare con la ghiandola coroide sul bulbo oculare, lo pseudo-ramo è stato implicato nella regolazione della pressione intracellulare.
La struttura delle branchie è stata ampiamente studiata nei pesci indiani mediante microscopia elettronica a trasmissione di luce e a scansione. La branchia comprende ruspe branchiali, arco branchiale, filamenti di branchia (lamelle e lamelle primarie) (Fig. 5.3a e b).
Una branchia completa è conosciuta come holobranch. Consiste di archi ossei o cartilaginei. La parte anteriore e posteriore di ciascun arco branchiale presenta filamenti branchiali simili a lamelle. Ogni olografico è costituito da un emi-ramo anteriore (orale) e posteriore (aboral) (Fig. 5.4 a, b, c, d).
Il piano architettonico delle branchie teleosteo mostra l'eterogeneità nella loro unità funzionale, dovuta al comportamento osmoregulatory, alimentare e respiratorio variato e allo stato fisico-chimico del loro ambiente.
Nei pesci teleostei sono presenti cinque coppie di archi branchiali di cui le prime quattro lamelle branchiali (Fig. 5.4a, b) ma la quinta è priva di lamelle branchiali e trasformata nell'osso faringeo per la masticazione del cibo. Non ha alcun ruolo nella respirazione.
L'arco branchiato è un'unità importante e porta primari (filamenti a branchia) e lamelle secondarie. L'arco branchiale consiste tipicamente di faringobranchiali accoppiati, epibranchi, ceratobranchiali, ipo-branchiali e una mediana basibranca spaiata.
Gli elementi epibranchi e ceratobranchi di ciascun arco branchiale recano due file di filamenti branchiali dei due emancranici dell'olobranco, che sono la sede dello scambio gassoso. Comprende le arterie e le vene branchiali afferenti ed efferenti (Fig. 5.4a e Fig. 5.6a, b, c).
Viene anche fornito dai nervi. I rami del nono nervo cranio (glossofaringeo) innervano la prima branchia, mentre gli archi II, III e IV sono forniti dai rami del vago (decimo nervo cranico). Contiene anche i muscoli abduttori e adduttori. Al suo interno contiene branchi, papille gustative, cellule delle ghiandole mucose e papille sensoriali.
Gill Raker:
Si presenta in due file sul margine interno di ciascuna arcata. Ogni arco branchiato è una struttura corta e sopportabile supportata da elementi ossei (figura 5.3a & b). L'arco branchiale proietta attraverso l'apertura faringea. Sono modificati in relazione al cibo e alle abitudini alimentari.
Le cellule mucose dell'epitelio aiutano a rimuovere i sedimenti dall'epitelio di copertura in modo da consentire alle papille gustative di funzionare in modo efficace e di percepire la natura chimica del cibo che passa attraverso il setaccio.
Gill Filaments (Primary Gill Lmellae):
Ogni emi-ramo consiste di lamelle sia primarie che secondarie (Fig. 5.5).
I filamenti primari della branchia rimangono separati dal setto ramoso alla loro estremità distale, facendo opposti due emi-branch che dirigono il flusso d'acqua tra i filamenti della branchia. Tra i doppi respiri l'eterogeneità nel sistema di branchia è più pronunciata in particolare nell'anguilla di palude, nel monopterus, nella cuchia anfipnous e nel persico rampicante, Anabas testudineus.
In Monopterus, i filamenti di branchia sono tozzi e sono presenti solo nella seconda coppia di branchia e mancano le lamelle delle branchie. Secondo Munshi e Singh (1968) e Munshi (1990), le restanti tre coppie sono prive di lamelle funzionali. È la modifica per un altro modo di scambio di gas.
I filamenti branchiali sono strutture simili a pale sostenute da raggi branchiali. Le teste dei raggi branchiali di entrambi gli emancranici sono collegate da legamenti. Sono forniti con due tipi di unità muscolari adduttori in teleostei. I filamenti branchiali sono anche rivestiti da epitelio denominato epitelio primario. L'epitelio ha una parte ghiandolare e non ghiandolare.
Lamelle (Lamella secondaria):
Ogni filamento di branchia è costituito da lamelle secondarie che sono sedi effettive dello scambio di gas. Sono generalmente semicircolari e allineati lungo entrambi i lati dei filamenti branchiali. La frequenza delle lamelle è direttamente proporzionale alla dimensione e alla resistenza del setaccio.
Le lamelle secondarie hanno due fogli di epitelio che sono separati dallo spazio e attraverso questi spazi circola il sangue. I fogli epiteliali sono separati da una serie di cellule pilastro. Ogni cellula è formata da un corpo centrale ed è dotata di estensioni a ciascuna estremità (Fig. 5.6d).
Ghiandole Branchiali:
Queste sono cellule specializzate dell'epitelio. Sono di natura ghiandolare e svolgono diverse funzioni in condizioni normali e sperimentali. Le ghiandole ramificate specializzate più comuni sono le ghiandole mucose e le cellule granulari acidofile (cellule del cloro).
Ghiandole mucose:
Queste cellule della ghiandola sono unicellulari. Possono essere ovali o a forma di pera con un collo attraverso il quale si aprono all'esterno dell'epitelio. Il nucleo si trova sul fondo delle cellule. Sono tipiche cellule caliciformi. Sono presenti in tutto l'epitelio, cioè arco di branchia, filamento di branchia e lamelle secondarie.
Secernono muco che è glicoproteina, sia acida che neutra. Secondo Ojha e Mishra (1987), le glicoproteine acide e neutre sono secrete dalle stesse cellule, suggerendo che esse subiscono una trasformazione l'una dall'altra.
La funzione delle cellule del muco è la seguente:
1. Protettivo
2. Riduzione dell'attrito
3. Anti-patogeno
4. Aiuto nello scambio ionico
5. Aiuto nello scambio di gas e acqua.
Celle di cloruro:
Queste cellule contengono granuli, che prendono una colorazione acida, quindi chiamata acidoflora. Sono forniti con un gran numero di mitocondri. Queste cellule sono anche conosciute come ioncytes perché aiutano nella regolazione ionica nei pesci eurialini e stenohaline.
Boccioli di gusto:
Sono strutture multicellulari a forma di pallone e distribuite nell'epitelio della regione dell'arco branchiale. Ci sono due tipi distinti di cellule, sensoriali e di supporto, e possono essere distinti in microscopio a contrasto di fase. Aiutano il pesce a percepire la natura delle particelle di cibo contenute nell'acqua che scorre attraverso la branchia durante la ventilazione.
Si distinguono in MGO, MREC e papille gustative. La distribuzione e la densità di MGO e papille gustative sull'epitelio branchia di pesci che popolano diversi corpi idrici differiscono considerevolmente.
Meccanismo respiratorio:
Il flusso continuo non volatile di acqua sulla superficie branchiale è realizzato dalla pompa respiratoria. Ora è unanimemente accettato che le pompe respiratorie di un teleoste consistono di cavità boccale e due cavità opercolari, causate da movimenti di ossa di archi e opercoli, con conseguente azione di pompaggio del sistema.
All'inizio, l'acqua entra nella bocca attraverso l'espansione della cavità orale. L'acqua viene quindi accelerata sopra la branchia mediante la contrazione simultanea dei contratti cavità vestibolare e cavità, espellendo l'acqua attraverso l'apertura opercolare, il ciclo ricomincia (Fig. 5.7).
Il ciclo respiratorio è un meccanismo complesso e coinvolge un gran numero di muscoli, ossa, legamenti e articolazioni. Diversi autori di volta in volta hanno descritto questo sistema e hanno tentato di comprenderne il funzionamento.
Ventilazione Ram:
È trasportato dal forte abduction dei due hemibranchs di un holobranch verso l'altro. L'interruzione di questo ciclo provoca l'inversione del flusso o della tosse che il pesce usa per eliminare la materia estranea o il muco in eccesso dalle branchie. Drummond (1973) ha affermato che la frequenza della tosse in Salvelinus fontinalis può essere un indicatore sub-letale dell'eccessiva concentrazione di rame nell'acqua dolce.
C'è una ventilazione attiva e passiva durante il movimento del nuoto. La transizione alla ventilazione da branco nel pesce è un processo graduale mentre il nuoto riprende dal riposo. La prima indicazione che una velocità di nuoto critica è stata raggiunta è segnalata dal drop-out di un singolo ciclo.
Il drop-out continua fino a quando solo occasionalmente si notano movimenti di ventilazione e "tosse". Il ritorno dei movimenti attivi con riduzioni graduali della velocità di nuoto al di sotto del livello critico mostra quasi la stessa sequenza ma in ordine inverso.
Il meccanismo respiratorio aggiuntivo di squali e raggi può essere suddiviso in tre fasi, che sono le seguenti:
(i) Quando i muscoli coracoide e coracobranchiale si contraggono per allargare l'angolo racchiuso dagli archi branchiali e per aumentare la cavità orofaringea per l'ingresso dell'acqua attraverso la bocca o lo spiracolo durante il quale le fessure branchiali vengono mantenute chiuse.
(ii) Quando la contrazione tra le parti superiore e inferiore di ciascuna branchia avviene con il rilassamento degli abduttori delle arcate mascellare inferiore e branchiali, che fa sì che la bocca funga da pompa di pressione. Durante questa fase il flusso in avanti dell'acqua attraverso la bocca è impedito dalla valvola orale e l'acqua è diretta all'indietro verso le branchie interne delle branchie.
Gli spazi inter-settali vengono ingranditi dalla contrazione degli adduttori interopercolari per ridurre la pressione idrostatica sulla superficie interna della branchia e l'acqua viene aspirata nelle cavità branchiali, che restano chiuse all'esterno.
(iii) La terza fase include il rilassamento del muscolo interopercolare e la contrazione delle loro serie di muscoli che causano il restringimento delle branchie interne e l'acqua viene forzata attraverso le lamelle branchiali. Ciò segue l'apertura delle fessure delle branchie e l'acqua è forzata verso l'esterno. Gli squali di sgombro (Limmidae) prendono l'acqua respiratoria sufficiente durante il nuoto e non mostrano movimenti respiratori pronunciati.
Meccanismo di entrata dell'acqua:
In tutti i pesci ossei la pressione e il flusso d'acqua nella cavità orale sono regolati dai muscoli, che muovono le basi degli ologrammi. "Tossire" è il processo di una spazzatura voluminosa dell'acqua sulle lamelle branchiali per renderli liberi dai detriti accumulati.
È trasportato da forti rapimenti dei due emancranici di un olografico per l'altro. La diffusione dell'ossigeno dall'acqua respiratoria viene aggiunta non solo dai filamenti branchiali ma anche dalla direzione del flusso di sangue e acqua.
Funziona un sistema controcorrente in cui l'acqua ossigenata fluisce dal lato orale a quello aborale delle branchie, ma il sangue nelle lamelle scorre in direzione opposta, cioè, da lamellare afferente ai vasi sanguigni efferenti lamellari orali.
Durante questo controcorrente di acqua ossigenata e sangue, l'ossigeno entra nella branchia e l'anidride carbonica lo lascia. Nella tinca (Tinea) questo sistema controcorrente è così modificato che il 51% dell'ossigeno proveniente dall'acqua respiratoria in entrata si diffonde e il 9% di ossigeno dalle correnti d'acqua in uscita.
Nei pesci degli osteichiti, in cui le branchie sono coperte da opercolo, l'acqua viene spinta sopra le branchie per pressione di aspirazione. All'inizio dell'ispirazione, quando l'opercolo viene chiuso con forza, e la bocca viene aperta mentre diversi muscoli si contraggono tra cui sterno-ioide ed elevatore di palatina.
I raggi branchiostegali si diffondono e si abbassano simultaneamente e la cavità orale viene ingrandita creando in essa una pressione negativa. Così l'acqua viene aspirata nella bocca e dopo un breve intervallo lo spazio tra le branchie e l'opercolo viene ingrandito quando le coperture delle branchie vengono rapite anteriormente sebbene i lembi cutanei opercolari siano ancora chiusi posteriormente dalla pressione dell'acqua esterna.
Una pressione negativa si sviluppa nella cavità branchia risultante flusso d'acqua sopra le branchie. Questo è seguito da riduzione delle cavità vestibolari e opercolari. In questo momento le valvole orali presentano il riflusso dell'acqua fuori dalla bocca e la cavità della bocca inizia a funzionare come pompa di pressione invece di una pompa di aspirazione.
Quindi ciascun opercolo viene immediatamente portato verso il corpo, le branchie si aprono e l'acqua viene espulsa, impedendo il flusso all'indietro di alta pressione nella cavità buccale rispetto alla cavità epibranchiale.
Variazioni nel modello di respirazione:
Ci possono essere variazioni nei modelli di base della respirazione a causa delle diverse abitudini di vita.
(a) Nuoto veloce:
Nelle specie di nuoto veloce come gli sgombri (Scombridae), le trote e i salmoni (Salmoninae) i lembi della bocca e della branchia rimangono aperti per bagnare le branchie con le correnti d'acqua prodotte durante il nuoto. Generalmente, i nuotatori veloci hanno cavità branchiali più piccole rispetto ai pesci sedentari.
(b) Abitanti di fondo:
I pesci della dimora di fondo, come i flounder (Plueuronectidae) ei gossefishes (Lophiidae), possiedono cavità opercolari allargate e dilatabili, la loro bocca non si apre ampiamente durante l'inspirazione causando movimenti di respirazione lenti e profondi. Le altre specie di abitanti del fondo come murene (Muraenidae) mantengono la bocca aperta durante la respirazione.
Alcuni pesci come il bonefish (Albula vulpes) e il pesce di goal (Mullidae), quando trovano la loro preda coperta di granelli di sabbia, rilasciano un getto d'acqua dalla bocca con l'aiuto di una forte aggiunta di coperture di branchia che scoprono il loro cibo o la loro preda.
I pesci trota (Ostraciidae) e i pesci palla (Tetradontidae) possiedono uno scheletro piuttosto compatto che riduce la funzione respiratoria del gill cover. Tuttavia, questi pesci hanno un alto tasso compensativo di scambio di acqua respiratoria effettuato mediante respirazione veloce (fino a 180 movimenti respiratori / min).
(c) Hill Stream:
In alcuni pesci gatto che attaccano temporaneamente il loro corpo al substrato, l'assunzione di acqua si ottiene sviluppando solchi protetti da barili con una leggera riduzione della forza di aspirazione. La ventilazione è effettuata solo dal movimento opercolare.
Nelle Ande (Arges), mentre si attaccano al substrato con la loro bocca ventosa, i pesci gatto possono ritirare ed eliminare l'acqua respiratoria attraverso una fessura inalterata nella copertura di branchia orizzontalmente divisa. Le larve del pesce polare sudamericano (Lepidosiren) e le giunchi possiedono "branchie esterne" che escono dalle fessure delle branchie esterne o dalla regione opercolare.
Sangue di pesce come trasportatore di gas:
Come altri vertebrati, i pesci possiedono anche RBC contenente un emoglobina del pigmento respiratorio che ha una capacità di trasporto dell'ossigeno efficiente. L'emoglobina ha una capacità da 15 a 25 volte maggiore dell'acqua per legarsi all'ossigeno. Il 99% dell'ossigeno totale viene prelevato dall'emoglobina mentre solo l'1% dal plasma. L'emoglobina è una proteina coniugata, la cromo-proteina.
È costituito da una grande molecola proteica, la globina costituita da quattro catene polipeptidiche (due catene alfa e due beta), (Fig. 5.8) a ciascuna delle quali è attaccato un gruppo di emazie prostetiche. L'haem si basa su una struttura nota come anello di porfirina che comprende quattro gruppi pirrolici attorno a un ferro ferroso centrale (Fe ++).
Il ferro è unito da quattro del suo legame di coordinazione all'atomo N della porfirina e due legami con l'imidazolo N contenuto nei residui di istidina all'interno della globina proteica.
Il contenuto di emoglobina può variare a seconda dell'abitudine e dell'abitudine, ad esempio, le specie pelagiche hanno un Hb superiore rispetto agli abitanti del fondo. Quando l'emoglobina è ossigenata, cioè "carica" e quando viene trasportata e rilasciata, cioè "scarica", questo processo è ossigenazione ma non "ossidazione".
Il carico è anche indicato da TI o T, sat, cioè, carico di tensione del sangue che mostra quella pressione parziale di ossigeno a cui Hb di una particolare specie è saturata al 75% con ossigeno.
La curva di dissociazione dell'ossemoglobina:
La relazione tra la saturazione dell'emoglobina e la tensione dell'ossigeno viene studiata esaminando la curva di dissociazione dell'emoglobina in cui la saturazione attuale viene tracciata contro la tensione dell'ossigeno. La forma della curva di dissociazione varia con la tensione di CO 2 .
La curva può essere iperbolica come trovata nell'anguilla (Anguilla). Questa curva iperbolica con alta affinità di O 2 rende i pesci capaci di vivere in acqua con basse concentrazioni di ossigeno. L'emoglobina dell'anguilla si satura a una tensione molto più bassa di quella dei mammiferi.
La quantità di ossigeno somministrata ai tessuti può essere determinata dalla differenza tra Tsat e T1 / 2 sat. In contrasto con la curva iperbolica, la curva sigmoide (umana) mostra l'efficienza del sangue per rilasciare più ossigeno ai tessuti. Questo può essere esemplificato dalla curva ottenuta nel pesce più attivo, lo sgombro (Figura 5.9).
Effetto di Bohr:
È il fenomeno durante il quale, se aumenta la pressione parziale di CO 2 (PCO 2 ), è necessaria una maggiore tensione per raggiungere TI e Tu è diminuito proporzionalmente. L'effetto di Bohr è progressivo nei pesci rispetto ad altri vertebrati e facilita lo scarico di ossigeno alle cellule dei tessuti che contengono una tensione relativamente elevata di CO 2 .
Pigmento respiratorio costituito da una catena polipeptidica di amminoacidi i cui gruppi carbossi e gruppi alfa amminici sono protonati di conseguenza all'ossigenazione e alla CO 2 legante a questi gruppi. Gli effetti di Bohr differiscono in base alla specie.
Lo sgombro (Scomber scombrus) non incontra bassi livelli di ossigeno e vive sotto tensioni uniformi ma basse di CO 2 . Si trovano in alto mare, il cui sangue è fortemente influenzato da un leggero cambiamento di CO 2 .
Tuttavia, alcuni pesci che vivono in acque stagnanti come il Cyprinus carpio e il pesce gatto (Ictalurus) hanno sangue insensibile al cambiamento delle concentrazioni di CO 2 . Quando la tensione di CO 2 aumenta, si ottiene la formazione di H 2 CO 3 nel sangue che si dissocia facilmente in HCO 3 - e H + .
Un aumento di idrogeno (H + ) provoca l'abbassamento del pH e influisce sulla capacità di carico dell'emoglobina dell'ossigeno. Quando il pH scende da 9 a 6, risulta il cambiamento nella forma della curva di dissociazione dell'ossigeno dell'emoglobina del tonno, a causa della perdita di cooperatività dei gruppi di eme.
Effetto della temperatura sulla curva di dissociazione dell'ossigeno:
Quando la tensione di anidride carbonica è alta e anche con un'alta pressione parziale di ossigeno fino a 100 atmosfere, il sangue non si satura completamente.
In questo cosiddetto effetto radice quando la tensione di CO 2 rimane elevata con un'alta pressione parziale di ossigeno, un aumento della temperatura aumenta la pressione parziale richiesta per saturare il sangue. Ma in alcuni pesci la capacità di carico di ossigeno assoluto del sangue è più alta a bassa temperatura.
Il riscaldamento dell'acqua porta ad aumentare la respirazione perché i tessuti richiedono più ossigeno a temperature più elevate rispetto a temperature più basse. Nelle aree dell'habitat umano che hanno effluenti termali e di depurazione, la mortalità dei pesci può verificarsi a causa dell'asfissia causata dalla concentrazione assoluta letale più bassa di ossigeno disciolto.
Consumo di ossigeno:
Il tasso di consumo di ossigeno è una misura del loro metabolismo, che può essere regolato in diversi modi:
1. Dalla velocità del metabolismo ossidativo.
2. Dal flusso di acqua sopra le branchie che causa il gradiente di diffusione attraverso la branchia.
3. Dalla superficie della branchia fornita dal sangue.
4. Dall'area della superficie di scambio dei gas o dall'affinità dell'emoglobina.
Generalmente il tasso di consumo di ossigeno aumenta con l'aumento della temperatura fino a un certo valore critico, oltre il quale sono visibili effetti deleteri e il tasso diminuisce rapidamente. Si osserva inoltre che il tasso di consumo di ossigeno è generalmente inferiore nei soggetti più grandi della specie. L'età, l'attività, la nutrizione, la malattia, lo stato riproduttivo e il controllo nervoso e ormonale dell'animale influenzano anche il consumo di ossigeno.
Adattatori respiratori d'aria nei pesci:
I pesci vengono modificati in vari modi ai fini della respirazione aerea. Oltre venticinque generi di diverse famiglie di pesci viventi mostrano adattamenti respiratori. È generalmente accettato che ci siano due condizioni, responsabili di tali modifiche. In primo luogo, carenza di ossigeno nell'ambiente; in secondo luogo, una maggiore attività metabolica del pesce.
Tuttavia, alcuni pesci respira l'aria anche se c'è abbastanza ossigeno disciolto, ad esempio Neoceratodus (australiano, polmone marino), Amia e Lepidosteus (pesci holosteani).
Dei tre pesci polmonari, solo Neoceeratodus è uno sfiatatoio obbligatorio, ripristinando solo la respirazione aerea quando l'acqua diventa ipossia, mentre Protopterus e Lepidosiren si alternano tra branchia e respirazione polmonare e si affidano interamente alla respirazione polmonare durante l'estivazione.
Due tipi di modifiche sono visibili nei pesci per la respirazione aerea:
(i) Quella struttura che non coinvolge la vescica del gas
(ii) Quelli in cui la vescica dei gas viene utilizzata per la respirazione polmonare.
Struttura diversa dal polmone:
Diversi pesci d'acqua dolce e marina hanno alcune strutture aggiuntive, che li aiutano nella respirazione fuori dall'acqua o al momento della scarsità di ossigeno. Tali adattamenti sono i seguenti, che non richiedono la vescica del gas come polmone.
1. Le branchie sono ricoperte da una spessa pellicola di muco che aumenta la diffusione dei gas come nelle anguille spinose (Mastacembelus).
2. La superficie interna delle camere branchiali e dell'opercolo è piegata e altamente vascolarizzata come nei mudskipper (Periopthalamus).
3. Un diverticolo della bocca ben sviluppato e cavità faringee sono Channa, Clarias, Saccobranchus e Anabas. I diverticoli sono rivestiti da una membrana respiratoria piegata che riceve un'alta quantità di sangue dai vasi sanguigni afferenti. (Fig. 5.10a, b, c, d).
4. Lo stomaco diventa sottile murato per servire per la respirazione nei pesci gatto corazzati (Loricariidae).
5. Tuttavia, in alcuni cobitidi cobitidi le parti centrali e posteriori dell'intestino servono sia per la digestione che per la respirazione, mentre in altri entrambi i processi si alternano frequentemente. Ma in alcuni pesci (cobite) il tubo digerente aiuta nella respirazione solo in estate, mentre diventa non-respiratorio durante gli inverni.
6. Gli organi respiratori neomorfi sono sviluppati per utilizzare l'ossigeno atmosferico (Fig. 5.11a, b, Fig. 5.12a a d).
I pesci indiani dotati di organi respiratori neomorfi sono Anabas testudineus, Colisa fasciatus, Csphronemus nobilis, Heteropneustes fossilis, Clarias bat-rachus, Channa punctatus, Channa striatus, Channa tnarulius, Channa gachua, Monopterus cuchia e Monopterus albus. Pseudapocryptes lanceolatus, Periophthalmodon schloisteri e Boleophthalmus boddari sono generi di estuari (Singh, 1993).
7. Nei Saccobranchidae, l'epitelio della camera branchia viene modificato sotto forma di un lungo sacco sub-cilindrico che si estende fino alla regione caudale, (Fig. 5.11a) tra il secondo e il terzo arco branchia. Piccolo ingrandimento arborizzato e arbusto supportato da cartilagine di branchie II e IV si trova in claria e generi correlati.
I muri di queste strutture aiutano la respirazione aerea a ricevere il rifornimento di sangue da tutte e quattro le arterie ramificate efferenti (Fig. 5.12d).
In Anabas una struttura altamente ramificata chiamata labirinto è sviluppata dal primo arco branchiale e giace in una sacca umida della regione della testa dorsolaterale prima dell'opercolo ed è ricoperta da epitelio respiratorio (Figura 5.12b).
Lo sviluppo di tali strutture respiratorie rende il pesce capace di vivere fuori dall'acqua per più di 24 ore e consente loro di ripristinare la vita normale anche dopo che la pelle è diventata secca (Channa) (Fig. 5.12c). Alcune specie dipendono maggiormente dall'aria atmosferica anche se è disponibile molta acqua. Succede probabilmente perché le branchie acquatiche sono insufficienti.
polmoni:
Come i polmoni dei vertebrati superiori, i polmoni dei pesci (dipnoi) hanno polmoni della vescica dei gas che non hanno un'omologia chiara con i veri polmoni. È, tuttavia, considerato che i polmoni del dipnoi e la vescica gassosa dei pesci più alti hanno una radice comune di evoluzione. Oltre alla respirazione, la vescica del gas funziona anche per l'equilibrio idrostatico, il mantenimento della gravità, la produzione e la ricezione del suono.
La vescica gassosa del dipnoi mostra una somiglianza strutturale con il polmone dei vertebrati superiori. Le camere d'aria sono divise in piccoli compartimenti dai pilastri, dalle creste e dai setti interni che comunicano con la cavità mediana. Questi compartimenti si suddividono ulteriormente in una più piccola resa del sacco simile agli alveoli dai vasi sanguigni.
La struttura microscopica elettronica dei polmoni assomiglia al polmone dei vertebrati superiori. Si sviluppa dall'intestino anteriore embrionale come una borsa ventrale mediana. In teleostei e in Lepidosiren (pesce polmone sudamericano) i polmoni accoppiati e bilobati provengono dal ventrale dell'intestino, ma nel polmone australiano il polmone è singolo e posizionato dorsalmente con un dotto pneumatico che si apre ventralmente nell'intestino.
I polmoni ricevono sangue dall'arteria branchiale efferente e dopo l'aerazione la vena polmonare restituisce il sangue all'atrio sinistro del cuore. Il cono arterioso è suddiviso da una valvola a spirale che mantiene parzialmente separato il sangue ossigenato e non ossigenato mentre si distribuisce ai vasi branchiali.
I pesci polmoni africani (Prototteri) si estendono generalmente in un bozzolo di pergamena marrone come la bava indurita. Al momento della stimolazione il corpo è tenuto arrotolato con la bocca verso l'alto
comunicato al passaggio dell'aria dalla superficie. Possono passare da 3 a 4 mesi a un anno all'interno del bozzolo riducendo il loro metabolismo e il consumo di ossigeno.
Con l'inizio delle condizioni favorevoli delle piogge l'animale emerge dai bozzoli e respira con le branchie. Il polmone del Sud America stimola allo stesso modo di quello del polmone nero africano. Ma il polmone marino australiano non scava nè forma un bozzolo.
