Sistema circolatorio sanguigno nei pesci

In questo articolo parleremo del sistema circolatorio del sangue nel pesce.

Il sangue dei pesci è simile a quello di qualsiasi altro vertebrato. Consiste di componenti plasmatici e cellulari (cellule del sangue). I componenti cellulari sono globuli rossi (RBC), globuli bianchi (WBC) e trombociti designati come elementi formati.

Il plasma è una parte liquida e consiste in acqua. Agisce come solvente per una varietà di soluti tra cui proteine, gas disciolti, elettroliti, sostanze nutritive, materiale di scarto e sostanze normative. La linfa è la parte del plasma che perfusi fuori dai capillari per bagnare il tessuto.

Composizione del plasma sanguigno:

La composizione del plasma è la seguente:

acqua

Proteine ​​(fibrinogeno, globulina, albumina)

Altri soluti

Piccoli elettroliti (Na ⁺ K ⁺, Ca ⁺⁺, Mg ⁺⁺, CI ^- HCO ₃ ^-, PO ₄ ^{- -} . SO ₄ ^{- -} )

Sostanza azotata non proteica (NPN) (urea, acido urico, creatina, creatinina, sali di ammonio).

Nutrienti (glucosio, lipidi, amminoacidi)

Emogas (ossigeno, anidride carbonica, azoto)

Sostanze regolatrici (ormoni, enzimi).

Plasma e siero:

Se il sangue è impedito dalla coagulazione, si separa nelle cellule e nel plasma, se è permesso di coagularsi separa in coagulo e siero. Il siero e il plasma sono molto simili, con la sola differenza che il siero ha perso i fattori della coagulazione protrombina e fibrinogeno che sono presenti nel plasma.

Se il sangue viene raccolto in una fiala contenente un anticoagulante, il sangue non si coagula e, se centrifugato, le cellule del sangue saranno separate e sedimentate, la parte liquida è nota come "plasma". Se il sangue viene raccolto nella fiala senza alcun anticoagulante, il sangue si coagula e se viene centrifugato, la parte liquida è conosciuta come "siero".

In realtà il siero ha perso il fattore di coagulazione protrombina e fibrinogeno, ma il plasma contiene anche proteine ​​del fattore di coagulazione. I teleostei marini che vivono nelle regioni polari e sub-polari contengono proteine ​​antigelo (AFP) o glicoproteine ​​antigelo (AFGP). Abbassano il punto di congelamento del plasma senza influenzare il punto di fusione.

I pesci che vivono a bassa temperatura fino a - 1, 9 ° C non congelano a causa della glicoproteina contenente amminoacidi alanina e treonina nel rapporto di 2: 1 con peso molecolare compreso tra 2600 e 33000.

Il plasma di pesce contiene albumina, la proteina che controlla la pressione osmotica. Contiene anche lipoproteine ​​la cui funzione principale è il trasporto dei lipidi. Ceruloplasmina, fibrinogeno e iodurophorina sono alcune importanti proteine ​​del sangue dei pesci. Il ceruloplasmina è una proteina legante del rame.

La proteina plasmatica totale nel pesce varia da 2 a 8 g dl ^-1 . Le proteine ​​leganti la tiroide come T ₃ e T ₄ sono presenti nella circolazione sanguigna in forma libera. La tiroxina si lega alla vitellogenina in diverse specie di ciprinidi. Enzima come CPK, fosfatasi alcalina (Alk PTase), SGOT, SGPT, LDH e i loro isoenzimi sono riportati nel plasma di pesce.

Formati elementi del sangue nei pesci:

Ci sono tre varietà di cellule o corpuscoli presenti nel sangue:

(A) globuli rossi o eritrociti

(B) globuli bianchi o leucociti.

1. Agranulociti

(a) Linfociti

(b) Monociti

(c) Macrofagi

2. Granulociti

(a) Neutrofili

(b) Eosinofili

(c) Basofili

(C) piastrine o trombociti. (Fig. 7.1 aj)

A. Eritrociti:

Dawson (1933) classificò gli eritrociti immaturi in cinque categorie in base alla struttura, alla distribuzione e alla quantità di sostanze basofile all'interno della cellula. Il citoplasma di RBC è ramato violaceo, ramato rosato o leggermente bluastro nei teleumi d'acqua dolce indiani. Gli eritrociti maturi contengono abbondante emoglobina e sono di colore rosa o giallastro sulla preparazione macchiata con Giemsa.

Durante la crescita di RBC in primo luogo il citoplasma mostra una forte basofilia a causa della presenza di polibrosomi. A causa dell'accumulo di proteine ​​ultra-cellulari, i cambiamenti nella reazione di colorazione del citoplasma si verificano a causa dell'emoglobina che si colora con eosina.

Il citoplasma prende la colorazione eosina a causa dell'emoglobina e della basofilia a causa della colorazione dei ribosomi. A causa della doppia colorazione, la cellula viene chiamata un eritroblasto policromatofilo. Questi eritroblasti policromatofili sono spesso chiamati reticolociti.

Nei teleostei adulti, il sangue contiene normalmente una certa percentuale di globuli rossi immaturi o di cellule senescenti (cellule in crescita) chiamate pro-eritrociti o reticolociti. Il numero di eritrociti nel sangue varia a seconda della specie e dell'età della persona, della stagione e delle condizioni ambientali. Tuttavia, in condizioni simili, un numero abbastanza costante di reticolociti è presente nelle specie.

Il nucleo è posizionato centralmente e di forma rotonda o oblunga (Fig. 7.1a, b). La dimensione RBC è maggiore in elasmobranchi rispetto ai teleostei. Secondo Shrivastava e Griffith (1974), le specie di acqua salmastra di Fundulus hanno una più piccola cellula del sangue rispetto alle specie di acqua dolce. Glazova (1977) ha riportato che gli eritrociti sono leggermente più piccoli nelle specie attive rispetto a quelli non attivi.

In teleostei di acque profonde, la dimensione dell'RBC è maggiore dei teleordi normali. Gli eritrociti maturi dei pesci variano notevolmente nella loro forma e struttura, e nel sangue periferico sono per lo più maturi. La forma è generalmente circolare in Clarias batrachus, Notopterus notopterus, Colisa fasciatus, Tor tor ma ellissoide, ovale o oblunga in Labeo rohita e Labeo calbasu.

Sono state riportate anche forme anormali di RBC designate come poikilocytes, microcytes, macrocytes, cariatesi, punteggiatura basofila e forme nucleate. Tuttavia, i globuli rossi non nucleati (pacchetti di emoglobina eritroplastica) si formano nelle specie Maurolicus milleri, Valencienellus tripunctatus e Vincignerria come riportato da Fange (1992) nel sangue di pesce.

B. globuli bianchi o leucociti:

Lo studio di diversi tipi di cellule del sangue viene fatto facendo uno striscio sulla diapositiva. Una goccia di sangue viene posizionata sulla diapositiva e diluita con un'altra diapositiva. La diapositiva è generalmente macchiata con le macchie di Leishman, Wright o Giemsa, e spesso si usano anche macchie supravital come il blu crespo brillante e il rosso neutro. La colorazione contiene blu di metilene (un colorante di base), azure correlate (anche coloranti basici) ed eosina (una colorante acido).

I nuclei di base colorante, i granuli di basofili e l'RNA del citoplasma mentre la colorazione acido macchia i granuli degli eosinofili. I coloranti di base sono metacromatici, conferiscono un colore da viola a rosso al materiale che colorano. Inizialmente si pensava che il colorante neutro fosse formato dalla combinazione del blu di metilene e delle sue azure correlate con eosina, che non macchia i granuli di neutrofili.

Sebbene i globuli bianchi di pesce siano stati ben studiati, non esiste unanimità per quanto riguarda la loro classificazione. I leucociti di pesce nel sangue periferico sono generalmente (i) agranulociti (ii) granulociti. La nomenclatura si basa sull'affinità dei coloranti acidi e basici e dipende dall'ematologia umana. Sono anche presenti cellule al plasma, cesti e sfumature nucleari.

1. Agranulociti:

Non hanno granuli nel citoplasma. Il personaggio distintivo più importante è il nucleo non lobato. Quindi sono distinti dai granulociti, che possiedono un nucleo segmentato specifico.

Gli agranulociti hanno due varietà:

(a) Linfociti, grandi e piccoli

(b) Monociti.

(a) Linfociti:

Sono i più numerosi tipi di leucociti. Il nucleo è di forma rotonda o ovale. Costituiscono dal 70% al 90% dei leucociti totali. Sono ricchi di cromatina, anche se la sua struttura è oscura ed è di colore violaceo rossastro profondo in preparazione con Giemsa.

I linfociti teleostei misurano 4, 5 e 8, 2 come riportato da Ellise (1977), Joshi (1987) e Saunders (1966, a & b) hanno notato linfociti grandi e piccoli negli strisci di sangue periferico di teleostei, pesci freschi e marini simili a quelli dei mammiferi. Il citoplasma è privo di granuli ma occasionalmente sono presenti granuli citoplasmatici.

Nei grandi linfociti c'è una grande quantità di citoplasma, ma in piccole quantità solo piccola di citoplasma è evidente e il nucleo costituisce la maggior parte del volume cellulare (Fig. 7.1c e d). In campioni freschi l'attività errante dei linfociti è piuttosto rara, ma a volte le foglie come pseudopodi possono sembrare sporgenti dalla cellula.

Funzioni del linfocita:

La funzione principale dei linfociti del pesce è quella di produrre un meccanismo immunitario mediante la produzione di anticorpi. I linfociti T e B sono presenti in modo simile ai linfociti T e B dei mammiferi. I linfociti teleostei rispondono all'azoto, come il PHA, la concanvalina A (Con. A) e LPS, che sono considerati specifici della sottoclasse di mammiferi dei linfociti (Fange, 1992).

Klontz (1972) ha dimostrato la cellula formando anticorpi nel rene della trota iridea mentre Chiller et al. (1969 a, b) hanno trovato cellule formanti anticorpi nel rene cranico (Pronephros) e milza di Salmo gairdneri. Le cellule plasmatiche che sintetizzano e secernono anticorpi e immunoglobine sono riportate nei pesci sia nella microscopia ottica che in quella elettronica.

Nei mammiferi, quando i linfociti B vengono attivati ​​da un antigene, si trasformano in immuno-blasti (plasmoblasti) che proliferano e quindi si differenziano in plasma e cellule di memoria.

b. I monociti:

Consiste in una percentuale molto inferiore di popolazione di globuli bianchi spesso assente in pochi pesci. Si suggerisce che abbiano origine nel rene e divengano evidenti nel sangue quando sostanze estranee sono presenti nel tessuto o nella circolazione sanguigna. Il citoplasma di solito si colora di fumosi bluastro o rosa rosato. Il nucleo del monocita è abbastanza grande e di forma varia (Fig. 7e). La funzione del monocita è fagocitica.

c. Macrofago:

Sono di grandi dimensioni, il citoplasma è occasionalmente finemente o grossolanamente granulato. Appartengono al setto dei fagociti mononucleati. Secondo Bielek (1980), sono abbondanti nel tessuto linfomieloide renale e nella milza di Oncorhynchus mykiss. Il macrofago legato ai tessuti viene definito come setto reticoloendoteliale (RES), che è un sistema di cellule primitive, da cui provengono i monociti.

I macrofagi sono presenti in vari altri tessuti di pesci come i pronefro e la mucosa olfattiva, ecc. I macrofagi della milza, del midollo osseo e del fegato svolgono un ruolo nella fagocitosi dei globuli rossi sottoposti a degradazione. Il ferro separato dalla molecola dell'emoglobina viene rimosso dal fegato.

2. Granulociti:

Queste cellule posseggono granuli specifici in gran numero e conservano il loro nucleo.

Sono di tre tipi:

(a) Neutrofili

(b) Eosinofili

(c) Basofili.

(a) neutrofili:

I neutrofili nei pesci sono i più numerosi dei globuli bianchi e costituiscono il 5-9% del leucocita totale in Solvelinus fontinalis. Sono il 25% dei leucociti totali nella trota marrone. Sono chiamati per la loro caratteristica colorazione citoplasmatica.

Possono essere facilmente identificati dalla forma multi-lobata del loro nucleo e quindi sono segmentati o multi-lobi, ma in alcuni pesci i neutrofili sono bilobati (Fig. 7.2) e (Fig. 7.1f).

I loro granuli citoplasmatici sono rosa, rosso o violetto nello striscio di sangue periferico o azuropilico. Il perossido è presente nei granuli di azurofili dei neutrofili ed è responsabile dell'uccisione batterica. I neutrofili possiedono apparato di Golgi, mitocondri, ribosomi, reticolo endoplasmatico, vacuoli e glicogeno. Nel Carassius auratus sono riportati tre tipi di granuli nei neutrofili.

Il nucleo assomiglia spesso al rene umano. Nello striscio macchiato di Giemsa il nucleo è di colore violaceo rossastro e di solito presenta una struttura reticolare di colore violaceo intenso. I neutrofili mostrano perossidasi e reazione positiva al nero sudan. Il neutrofilo è un fagocita attivo. Raggiunge il sito di infiammazione e l'infiammazione si riferisce alle risposte del tessuto locale alla lesione.

(b) eosinofili:

Secondo Ellis (1977), vi sono molte controversie riguardo la presenza o l'assenza di eosinofili, ma sia gli eosinofili che i basofili funzionano come fenomeni di stress alla sensibilità dell'antigene e fagocitosi. Si verificano in bassa percentuale.

Queste cellule sono generalmente rotonde e il citoplasma contiene granuli che hanno affinità con la tintura acida e assumono un profondo colore rosato arancione o rosso aranciato con sfondo arancione porpora. Il nucleo è lobato, assume una colorazione arancione intenso o viola rossastro (Fig. 7.1g & h).

(c) Basofili:

I basofili sono di forma rotonda o ovale. I granuli citoplasmatici assumono una profonda macchia nera bluastra. Sono assenti in anguilla e passera di mare (Fig. 7.1i).

C. Trombociti o cellule del mandrino:

Si tratta di cellule rotonde, ovali o fusiformi, chiamate quindi trombociti ma nei mammiferi sono simili al disco e sono chiamate piastrine (Fig. 7.3 e Fig. 7.1j).

Occupano fino alla metà del totale dei leucociti nei pesci. Costituisce l'82, 2% del WBC nell'aringa, ma solo lo 0, 7% negli altri teleostei. Il citoplasma è granulare e profondamente basofilo al centro e pallido e omogeneo sulla periferia. Il citoplasma assume un colore rosato o violaceo. I trombociti aiutano nella coagulazione del sangue.

Formazione di cellule del sangue (emopoiesi) nei pesci:

La formazione di cellule e fluidi del sangue è nota come emopoiesi, ma solitamente il termine emopoiesi è limitato alle cellule. Nei mammiferi la prima fase di emopoiesi o ematopoiesi nello sviluppo individuale si verifica in "isola del sangue" nella parete del sacco vitellino. È seguito come fase epatica, cioè i centri emopoietici si trovano nel fegato e nei tessuti linfatici.

La terza fase dell'emopoiesi fetale coinvolge il midollo osseo e altri tessuti linfatici. Dopo la nascita l'emopoiesi si verifica nel midollo osseo rosso delle ossa e in altri tessuti linfatici. È generalmente accettato che ai pesci manca il midollo osseo emopoietico. Quindi eritrociti e globuli bianchi sono prodotti in diversi tessuti.

Ci sono due teorie, la teoria monofilatica e la teoria dualistica o polifiletica sull'origine del sangue vertebrato. Secondo la teoria polifiletica, le cellule del sangue derivano da una comune cellula staminale mentre secondo la teoria monofilatica ciascuna cellula ematica origina dalle proprie cellule del sangue. Esperimenti recenti indicano che la teoria monofilatica è corretta o ampiamente accettata.

Il sangue vertebrato deriva dalle cellule staminali pleuropotenti nel tessuto emopoietico. Tali esperimenti mancano nei pesci. Fange (1992) ha affermato che le cellule staminali di piscine fondate sull'analogia con l'emopoiesi dei mammiferi sono una prova morfologica indiretta. Sia i globuli rossi che i globuli bianchi sono originati da haemo-blast linfoide o emocitoblasto di solito maturi dopo essere entrati nel flusso sanguigno.

Nei pesci oltre alla milza e ai linfonodi molti altri organi partecipano alla produzione delle cellule del sangue. Nei pesci elasmobranchi, i tessuti eritrocitari e granulopoietici sono prodotti nell'organo di Leydigs, negli organi epigonali e occasionalmente nel rene.

L'organo di Leydig è un tessuto biancastro e analogo al tessuto del midollo osseo trovato nell'esofago, ma il sito principale è la milza. Se la milza viene rimossa, l'organo di Leydig assume la produzione di eritrociti.

In teleostei, sia gli eritrociti che i granulociti sono prodotti nel rene (pronefro) e nella milza. La milza teleostica si distingue in una corteccia esterna rossa e in una polpa bianca interna, il midollo allungato. Gli eritrociti e i trombociti sono costituiti da zona corticale e linfociti e alcuni granulociti provengono dalla regione midollare.

Nei pesci ossei più alti (actinopterygii) i globuli rossi vengono anche distrutti nella milza. Non è noto se altri organi funzionino anche nella decomposizione del sangue o come la distruzione del sangue avvenga nei pesci senza mandibola (Agnatha) o nello squalo elefante e nei raggi (Elasmobranchii).

Nei condritti e nei polmoni (Dipnoi), la valvola a spirale dell'intestino produce diversi tipi di globuli bianchi. RBC e WBC sono formati da cellule precursori di emocicloblasti che provengono da una varietà di organi ma di solito maturano dopo essere entrati nel flusso sanguigno (o i globuli rossi immaturi sono solitamente di due tipi, grandi e piccoli).

Funzione delle cellule del sangue:

Il sangue di pesci come gli altri vertebrati è costituito da componenti cellulari sospese nel plasma. È un tessuto connettivo ed è un fluido complesso non newtoniano. Il sangue viene diffuso in tutto il corpo dal sistema cardiovascolare. Viene fatto circolare principalmente a causa della contrazione dei muscoli cardiaci. Il sangue svolge diverse funzioni.

Alcune importanti funzioni sono menzionate come segue:

1. Respirazione:

Una funzione essenziale è il trasporto dell'ossigeno disciolto dall'acqua e dalle branchie (modificazioni respiratorie) al tessuto e all'anidride carbonica dal tessuto alle branchie.

2. Nutritivo:

Trasporta materiale nutritivo, glucosio, amminoacidi e acidi grassi, vitamine, elettroliti e oligoelementi dal canale alimentare al tessuto.

3. Excretory:

Trasporta materiali di scarto, i prodotti del metabolismo come urea, acido urico, creatina, ecc. Lontano dalla cellula. Trim ossido di etilammina (TMAO) è presente in tutti i pesci. È ad alta concentrazione in elasmobranchi marini. La creatina è un amminoacido che è il prodotto finale del metabolismo della glicina, dell'arginina, della metionina mentre la creatina è formata dalla ciclizzazione spontanea della creatina. Il suo livello nel plasma è di 10-80 μm ed è escreto per rene.

4. Emostasi della concentrazione di acqua ed elettrolito:

Lo scambio di elettroliti e altre molecole e il loro ribaltamento è la funzione del sangue. I livelli di glicemia spesso citati sono un sensibile indicatore fisiologico dello stress nei pesci e non esiste unanimità circa i livelli di glucosio nel sangue tra i pesci.

5. Ormoni e agente umorale:

Contiene agenti regolatori come gli ormoni e contiene anche agenti cellulari o umorali (anticorpi). La concentrazione di varie sostanze nel sangue viene regolata attraverso anelli di retroazione che rilevano i cambiamenti di concentrazione e innescano la sintesi di ormoni ed enzimi che avviano la sintesi delle sostanze necessarie in vari organi.