Sistema escretore nei pesci (con diagramma)

In questo articolo discuteremo del sistema escretore nei pesci.

Nei vertebrati, gli organi escretori e riproduttivi sono morfologicamente correlati perché alcuni dotti escretori sono utilizzati anche per lo scarico dei gameti. Quindi è stato conveniente trattarli insieme come sistema urinogenitale.

Nei pesci l'associazione è limitata alla papilla pseudo-copulativa attraverso la quale entrambi i prodotti escretivi e generativi escono da una bocca comune. L'associazione è più intima nel maschio che nella femmina. Qui, questi sistemi vengono trattati separatamente come organi escretori e riproduttivi.

Gli organi escretori sono costituiti da reni, ureteri e vescica urinaria. La vescica urinaria non è omologa a quella dei vertebrati superiori (Fig. 11.1ae).

Rene:

I reni di vertebrati sono costituiti da tubuli di nefrone o di rene. Nei vertebrati ancestrali, il rene possiede un nefrone per ciascuno di quei segmenti corporei che si trovano tra l'estremità anteriore e posteriore del celoma. Il nefrone è stato drenato in un condotto chiamato Wolffian o condotto archinefrico situato posteriormente alla cloaca. Questo tipo di rene è noto come holonephros perché si estende a tutta la lunghezza del corpo.

L'olonefro si trova oggi nelle larve di alcuni ciclostomi ma non in nessun adulto. Nel pesce e negli anfibi si sono persi i tubuli più anteriori, alcuni dei tubuli centrali sono associati a test e vi è una concentrazione e una moltiplicazione di tubuli posteriormente.

Tale rene è noto come rene posteriore o opisthonephros. Generalmente nei pesci, i tubuli della regione anteriore diventano funzionali nelle prime fasi della vita e sono designati come pronefori ei tubuli presenti nelle regioni posteriori assumono una funzione escretoria per tutta la vita. Questa regione dei tubuli funzionali è nota come mesonefro (Fig. 11.2a, b).

Ci sono grandi variazioni nella struttura esterna del rene nei pesci. La forma varia a seconda della specie. I reni occupano la posizione dorsale nella cavità del corpo e sono posizionati solo ventralmente nella colonna vertebrale. In teleostei, il rene si distingue in regioni di testa e tronco.

Tale distinzione è chiaramente distinguibile nelle carpe, ma in altri pesci la differenziazione macroscopica nei reni della testa e del tronco non è prominente. Il rene capo non è escretore ed endocrino in funzione, mentre il rene del tronco (rene posteriore) è di natura escretoria. Quindi i reni dei pesci sono peculiari rispetto ad altri vertebrati.

Le peculiarità sono menzionate come segue:

1. Il rene cranico è di natura endocrina. Ha ghiandola inter-renale omologa alla corteccia surrenale dei mammiferi. Ha anche cellule cromaffini che sono simili al midollo surrenale dei mammiferi.

2. Nei reni sono incorporati corpi gialli chiamati corpuscoli di Stannius. È endocrino in funzione. Questi corpi sono visibili macroscopicamente in alcuni pesci mentre in altri si mescolano nei tessuti renali.

3. Il rene capo è il sito per lo sviluppo del sangue.

4. Sia i reni della testa che quelli del tronco contengono follicoli tiroide eterotopici. Sulla base della morfologia e della distinzione tra rene cranico e rene del tronco, Ogawa (1961) classificò il rene teleosteo marino in cinque categorie.

Nella prima categoria non vi è una chiara demarcazione tra i reni della testa e del tronco e i due reni sono completamente fusi in tutto (Fig. 11.3a). ad esempio, trota arcobaleno e salmone.

Nel secondo tipo vi è una chiara demarcazione macroscopica tra i reni della testa e del tronco. Le parti centrale e posteriore sono fuse. Dalla parte centrale fusa vengono distribuite anteriormente due strutture tubolari, che sono separate l'una dall'altra e sulla punta di questi tubi sono presenti strutture a forma di sac, i reni della testa, ad esempio, Ayo, Ciprinidi e carpe.

Nel terzo tipo, c'è anche una chiara distinzione tra i reni della testa e del tronco. Il rene si distingue in parti della testa, del tronco e della coda. I reni della coda sono fusi, mentre i reni del tronco e della testa sono separati e si trovano sulla punta della regione più anteriore. Il rene della testa è generalmente di forma globulare, ad esempio Notopterus notopterus.

Nel quarto tipo non vi è una demarcazione morfologica tra i reni della testa e del tronco. I due reni sono separati, tranne che nella regione più posteriore dove si fondono i reni.

Nel quinto tipo, i due reni sono completamente separati l'uno dall'altro. I reni della coda sono sottili come il tubo mentre i reni del tronco anteriore sono spessi. Non esiste una distinzione morfologica tra reni di testa e tronco. Per quanto riguarda il teleosteo d'acqua dolce, Ogawa (1961) ha suggerito che i reni possono essere raggruppati nei primi tre dei cinque tipi sopra descritti.

Reni di alcuni pesci indiani:

I reni di Clarias batrachus sono situati nella cavità addominale. È posto in posizione retroperitoneale contro gli aspetti ventrale della colonna vertebrale e dorsale al canale alimentare e alle gonadi. Sono di colore bruno-rossastro scuro ed è ricoperto da una sottile membrana trasparente. I reni del tronco sono fusi per tutta la loro lunghezza. Sono allargati anteriormente e diventano gradualmente stretti posteriormente.

Il rene cranico ha la forma di due lobi triangolari separati l'uno dall'altro da uno spazio molto stretto. Non sono collegati con il rene del tronco in Clarias batrachus. I reni a testa triangolare sono presenti in Channa marulius, Channa punctatus e Channa gachua.

L'apice di ciascun lobo è puntato e posizionato anteriormente, mentre la base è piatta e orientata posteriormente. Il lato anterolaterale dei reni del tronco su entrambi i lati è dotato di strutture arrotondate e sono noti come lobi mesonefrici (Fig. 11.4).

I lobi mesonefrici sono presenti anche in Heteropneustes fossilis. In Labeo rohita, i reni sono anche strutture accoppiate. Sono situati ventralmente alla colonna vertebrale. È molto chiaramente attaccato dal tessuto connettivo. Lo strato peritoneale li separa. Sono strutture allungate che scorrono dalla bocca e raggiungono molto vicino alle branchie. Sono di colore bruno-rossastro.

I due reni sono fusi nel mezzo, formando una parte centrale appiattita a forma di ala dei reni del tronco. Da questa struttura a forma di ala, due strutture tubolari sono distribuite anteriormente, separate l'una dall'altra. All'estremità anteriore di questi tubi sono presenti strutture a forma di sacco conosciute come reni della testa.

I due reni della testa sono separati. Posteriormente, dalla parte centrale del rene del tronco, i reni si restringono. Questa parte è chiamata reni di coda. Esternamente, è visibile una depressione che indica che sono due strutture.

I reni della coda sono anche fusi. I reni del tronco sono molto grandi rispetto alla lunghezza di un pesce. Dorsalmente, i reni del tronco mostrano diversi annulli mentre il ventralmente è liscio di contorno (Fig. 11.5).

In Xenentodon cancila, il rene del tronco nella sua regione anteriore mostra un aspetto simile a una scala.

Uretere:

I dotti mesoteliali o gli ureteri si trovano chiusi insieme nella linea mediana. Anteriormente, sono separati, posteriormente i due dotti mesonefrici si aprono separatamente nella vescica urinaria. In alcune specie un allargamento sac-like è chiaramente visibile nella regione posteriore dell'uretere.

Questo è noto come vescica urinaria, ma non è omologato a quello dei vertebrati superiori. La vescica urinaria di solito si apre verso l'esterno da un'apertura urinogenitale comune nel pesce maschio ma un'apertura urinaria separata è presente nei pesci femmina come si trova in Mystus.

Istologia del rene del tronco:

Il rene del tronco o il rene del corpo, come altri vertebrati, contiene tubuli renali (nefroni) e tessuto linfoide interstiziale. Il numero di tubuli renali varia in diversi pesci. Nei teleostei, il rene del tronco è costituito da un gran numero di nefroni. L'unità funzionale del rene è il nefrone.

Ogni nefrone è costituito da due parti: i globuli renali (corpo di Malpighian) e il tubulo renale (tubule urinarie), il corpuscolo renale o la capsula di Bowman è una struttura a doppio strato di tubulo urinifero che contiene un ciuffo di capillari noto come glomerulo (Fig. 11.6).

Il restante segmento del tubulo urinario (tubulo renale) è diviso in un segmento convoluto prossimale (che si divide ulteriormente nel segmento I e nel segmento II), i segmenti intermedio e distale (Fig. 11.7a, b, c).

Il segmento distale è assente nei pesci marini. Il segmento di Henle trovato nei vertebrati superiori è anche assente nei pesci. Il glomerulo e la capsula di Bowman costituiscono insieme la capsula renale o Malpighiana. È un apparato di filtrazione del rene.

I capillari glomerulari, che sono la parte vascolare del corpuscolo, è l'arteriola afferente che divide e forma anse capillari. I cappi si riuniscono e lasciano la capsula come arteriola efferente. (Fig. 11.8).

Il corpuscolo renale contiene un ulteriore gruppo di cellule conosciute come cellule mesangiali. Le cellule mesangiali sono anche presenti nello spazio tra i cappi dei capillari glomerulari. Sono ovviamente presenti al gambo vascolare.

La funzione delle cellule mesangiali non è nota, sebbene i dati sperimentali dimostrino che possono rimuovere grandi proteine ​​dalla lamina basale glomerulare. Oguri (1982) riportò la presenza di cellule juxtaglomerulari nella parete delle arteriole afferenti. Queste cellule contengono granuli secretori e sono cellule muscolari specializzate.

Sono la fonte dell'ormone renina. La renina è l'ormone attivo nell'aumentare la pressione sanguigna. Nei mammiferi, si pensa che l'apparato iuxtaglomerulare fornisca informazioni di feedback per il controllo della filtrazione glomerulare.

I glomeruli di teleostei d'acqua dolce sono numerosi e di grandi dimensioni. Nei teleostei marini, i glomeruli sono ridotti in dimensioni e numero. In casi estremi, i glomeruli scompaiono completamente dal rene di alcuni pesci marini. Gli esempi sono Sea horse (Hippocampus coronatus), Pipefish (Syngnaths schelegeli) e Frogfish (Anternnarius tridens), e questi pesci sono chiamati pesci aglomerulari.

I tubuli renali sono sottili e corti nel segmento del collo e sono costituiti da un singolo strato di cellule epiteliali basse con lunghe ciglia. Il segmento convoluto prossimale I e il segmento II sono dotati di cellule epiteliali cuboidali. I nuclei sono grandi, rotondi o ovali. Il citoplasma contiene granuli secretari.

Il segmento intermedio è ben sviluppato nel rene della carpa ma assente in diverse specie di pesci. Il segmento distale contorto potrebbe essere distinto a causa di granuli grossolani nel citoplasma. I segmenti distali contorti sono assenti nel rene dei pesci marini.

Uretere:

La funzione dell'uretere è di condurre l'urina fino alla vescica urinaria. Istologicamente, è costituito esternamente dalla tunica avventizia, lo strato intermedio contiene lamina propria e muscoli lisci e lo strato più esterno è costituito da cellule epiteliali colonnari. La vescica urinaria è una struttura sacro a pareti sottili. È composto anche da tre strati simili all'uretere.

Rene capo:

Embryo logicamente il rene cranico ha origine da pronefro. È costituito da tessuto linfoide contenente cellule reticolari (struttura portante del tessuto linfatico) (Figura 11.9) e numerosi capillari.

Il tessuto cromaffino presenta spesso granuli di pigmento marrone o marrone scuro fissati in soluzione di bi-cromato. La ghiandola intrarenale e le cellule cromaffini sono presenti nel rene cranico. Il nome del corpo inter-renale fu adottato da Balfour nel 1878 e da allora comunemente accettato. In Xenentodon cancila, il corpo inter-renale si trova come una massa compatta circondata da una capsula di tessuto connettivo.

Si trova a breve distanza dietro il setto trasverso ed è una massa allungata circa il doppio delle dimensioni di un chicco di grano. Le cellule sono basofile con grandi nuclei. La ghiandola intercrale dei pesci è omologa alla corteccia surrenale dei mammiferi.

Nell'anguilla (Anguilla japonica) la ghiandola si trova nel muro della vena post-cardinale che corre lungo i reni della testa. Sono presenti anche i tessuti cromaffini, questo tessuto è omologato alla midollare surrenale dei mammiferi. Entrambi i tessuti inter-renali e cromaffini sono presenti in molti pesci o struttura discreta o mescolati nel tessuto.

L'esame istochimico delle cellule inter-renali teleosteo mostra idrossisteroide deidrogenasi 3-B e glucosio 6 fosfato deidrogenasi. Questi sono importanti nella biosintesi degli ormoni steroidei. La funzione delle cellule cromaffini è quella di secernere, adrenalina e noradrenalina mentre i secreti intestinali sono corticosteroidi.

Il cortisolo è il corticoide principale nei teleostei, ma il cortisone e il corticosteroide sono prodotti anche dalle ghiandole inter-renali. Non è chiaro se l'aldosterone sia secreto dalla ghiandola trans-renale teleosteo.

Urina:

I teleostei d'acqua dolce devono espellere grandi quantità di acqua che viene portata attraverso la bocca. L'urina dei pesci d'acqua dolce contiene creatina, composti azotati non identificati alcuni dei quali sono amminoacidi, poca quantità di urea e ammoniaca.

L'urina è abbondante e ha una concentrazione di elettrolita molto bassa. L'urina contiene azoto pari al 2-25% dell'azoto totale escreto dai pesci d'acqua dolce. Il grosso viene rimosso attraverso le branchie come ammoniaca.

I pesci marini producono poche urine, che contengono Ca ++, Mg ++, SO 4 - -, SO 4 - - e PO 4 - - . Oltre alla creatina, anche la creatinina e il TMAO (cioè l'ossido di tri-metilammina) vengono espulsi. L'ammoniaca, l'urea e gli elettroliti monovalenti (Na +, Cl - ), tuttavia, vengono escreti principalmente attraverso le branchie.

Corpuscoli di Stannius:

I corpuscoli di Stannius sono una piccola ghiandola endocrina situata parzialmente o completamente nel rene sul lato dorsale, dorsolaterale e ventrolaterale. Fu scoperto da Stannius (1939), ma recentemente è stato considerato che sono oggetto di interesse fisiologico specialmente per il loro ruolo nel metabolismo del calcio.

È ora stabilito che i corpuscoli di Stannius lavorano in congiunzione con la ghiandola pituitaria, che produce un distinto effetto ipercalcemico, per mantenere un livello relativamente costante di calcio nell'Ecoloclitus di Fundulus. Idler e Freeman (1966) hanno suggerito che è associato all'attività steroidegenica, mentre Oguri (1966) ha riferito che sono responsabili nella produzione di alcuni ormoni come i polipeptidi.

Chaster Jones (1969) era dell'opinione che avessero attività di pressoria e aiutato nel metabolismo degli elettroliti. Hanno anche suggerito che il corpuscolo di Stannius potrebbe appartenere al sistema renina dell'angiotensina.

I corpuscoli di Stannius sono situati vicino alla porzione centrale di mesonefro nei pesci salmnoidi e Altherninopsis calciforniensis, ma nella maggior parte dei pesci si trovano nella regione posteriore del rene.

C'è una grande variazione per quanto riguarda il numero di corpuscoli di Stannius nel rene, possono essere singoli (Heteropneustes setani, Notoptarus notopterus, Lepidocephalichthyes, quntea) o possono essere due in numero (Lepadocephalichthyes) come descritto da Bose e Ahmad (1975).

Istologicamente, i corpuscoli di Stannius contengono due tipi di cellule mentre altri autori sostengono che esiste una sola popolazione di cellule.

Follicolo tiroideo eterotopico:

La tiroide nei pesci non è un organo discreto ma è fusa anche nel rene, quindi è conosciuta come eterotopica. I follicoli tiroidei sono sparsi nel tessuto emopoietico della testa, nel lobo mesonefrico (pesci che respira aria) e nei reni del tronco (Fig. 11.10).

L'epitelio follicolare è visibile e contiene colloide fortemente acidofilo, denso, omogeneo e non vacuolato (Fig. 11.11). Un'aggregazione di un gran numero di follicoli è stata presente alla giunzione dove si apre la vena post-cardinale. Sembra che i follicoli tiroidei migrino dalla regione faringea al rene.

Appaiono solo dopo che il pesce diventa vecchio di due mesi. Sono presenti in tutte le parti del rene, ma la più alta concentrazione è vicino alla vena cardinale. I nervi spessi e sottili sia mielinizzati che non mielinizzati sono presenti vicino ai follicoli tiroide eterotopici.

innervazione:

I reni sono riccamente innervati dal sistema nervoso autonomo. I nervi generalmente penetrano nel rene attraverso i vasi sanguigni. Si dividono e si dividono nuovamente per formare plessi nervosi (Fig. 11.12).

Le cellule gangliari sparse sono presenti anche nei reni del tronco. Sono presenti sia i nervi colinergici che quelli adrenergici.

Ormoni ed enzimi:

La renina è l'ormone secreto dalle cellule iuxtaglomerulari. L'ormone è attivo per aumentare la pressione sanguigna e controlla il filtrato glomerulare. Le terminazioni nervose colinergiche secernono un enzima acetil colinesterasi (AChE).

La cinetica enzimatica di AChE del rene cranico di Labeo è 1, 11 x 10 -3 M e la V max è 0, 222 A / mg di proteine ​​/ 30 minuti. Mentre il Km della porzione centrale del rene trurk e coda è 3, 33 x 10 -3 M e V max è 5, 0 A / mg di proteine ​​/ 30 minuti. I reni inferiori a Km in testa indicano una maggiore attività enzimatica (Fig. 11.13).

Rifornimento di sangue di rene:

Il rene di pesce riceve rifornimento di sangue dall'arteria renale e dalla vena porta renale. L'arteria renale fornisce sangue ai glomeruli, dove l'ipertensione aiuta a separare il filtrato glomerulare. Le vene del portale renale sono collegate alla rete capillare attorno al rene.