Struttura del cuore dei pesci: struttura, patologia e innervazione
In questo articolo parleremo del sistema cardiovascolare nel pesce, ad es. 1. Struttura del cuore 2. Patologia del cuore 3. Innervazione.
Struttura del cuore:
Il cuore dei pesci è noto come cuore ramificato, perché la sua funzione principale è quella di pompare il sangue venoso nell'aorta ventrale nelle branchie (branchiali) e poi nella vascolarizzazione somatica. Così i letti vascolari branchiali e sistemici sono disposti in serie con il cuore.
Oltre al cuore, gli organi del cuore sono presenti solo in Agnatha (Myxine e Petromyzon). Il cuore dei pesci è costituito da quattro camere, un seno venoso, un atrio, un ventricolo e un cono o un bulbo arterioso (Figura 6.1ab).
Alcuni autori consideravano atrio e ventricoli come le camere del cuore mentre alcuni consideravano sinus venoso e cono arterioso anche come le camere del cuore. C'è una certa confusione nel bulbus e nel cono arterioso nei pesci.
Negli elasmobranchi la quarta camera è designata come cono arterioso mentre è conosciuta come bulbus arterioso in teleosteo, un'aorta ventrale specializzata in teleostei.
La distinzione tra i due è che il cono è costituito da una muscolatura cardiaca simile al ventricolo ed è generalmente fornito da un gran numero di valvole disposte in file successive (figura 6.1b) mentre il bulbus arterioso comprende solo fibre muscolari lisce e tessuti elastici.
Secondo Torrey (1971), il cuore del Cyprinus carpio è un pesce teleosteo, contiene sia conus sia bulbus arterioso. Tuttavia, i lavoratori successivi hanno affermato che nei teleoste è presente solo il bulbus arterioso. Elasmobranch e aganthan hanno cono arterioso invece di bulbus arterioso.
Frequenza cardiaca e volume della corsa:
Le prestazioni cardiache dipendono fondamentalmente da due fattori; la frequenza cardiaca e il volume della corsa. Ad ogni battito cardiaco, il ventricolo pompa sangue. Il volume è definito volume della corsa e il tempo del battito cardiaco è noto come frequenza cardiaca.
Questi sono controllati sia da fattori naturali come l'estensione del riempimento cardiaco (legge del cuore Starlings) o sostanze circolatorie (ormoni) e dall'innervazione del pacemaker e del muscolo cardiaco.
L'atrio di pesce è riempito dall'aspirazione creata dalla rigidità del pericardio e del tessuto circostante. Il ritorno del sangue venoso nell'atrio è favorito dalla contrazione ventricolare nella sistole che provoca una caduta della pressione intra-pericardica che viene trasmessa attraverso la parete sottile dell'atrio per creare un'aspirazione o un effetto fonte.
È contrario alla situazione nei mammiferi in cui la pressione venosa centrale determina il riempimento atriale durante la diastole (vedere un tergo, forza trainante da dietro).
Sinus Venosus:
Il seno venoso non è una parte attiva del cuore, sebbene il pacemaker inizi correttamente in questa camera (Fig. 6.2a, b).
In realtà è una continuazione delle navi venose e la sua funzione principale è ricevere sangue e trasmetterlo all'atrio. Il seno venoso riceve sangue attraverso due dotti Cuvieri, le vene epatiche versano il sangue dal fegato. Il dotto ventrale Cuvieri riceve sangue dalle vene cardinali anteriori e posteriori.
Il seno venoso si distingue istologicamente in tunica intima, tunica media e tunica avventizia. Normalmente il seno venoso è puramente amuloculare in alcuni pesci. La matrice di questa camera è costituita da fibre elastiche e di collagene.
I muscoli sono ristretti intorno all'apertura sinuatriale in modo circolare formando anello sinuatriale. Il seno venoso si apre nell'atrio da un ostium sinuatriale, che è fornito da due valvole sinuatriali. Farrel e Jones (1992) riportarono una singola valvola atrioventricolare nei pesci teleostei.
Atrio:
L'atrio è una grande camera contrattile muscolare. È situato dorsalmente al ventricolo in quasi tutti i pesci (Fig. 6.3). Nei pesci, l'atrio è anche conosciuto come un padiglione auricolare, ma in realtà le appendici degli atri sono chiamate auricolari. L'atrio è a camera singola indivisa in elasmobranchi e teleostei ma in dipnoi, l'atrio è parzialmente diviso da un setto interatriale incompleto (Fig. 6.1d).
Il sangue polmonare drena direttamente nel lato sinistro dell'atrio, mentre il sangue venoso sistemico viene raccolto nel seno venoso attraverso il ducti Cuvieri. Il sangue dal seno venoso va sul lato destro dell'atrio.
Internamente, l'atrio è divisibile in due parti, un canale sinuatriale e un atrio vero e proprio. Il primo è un tubo rigido semicilindrico a pareti piuttosto spesse e l'ultimo è una cavità spugnosa e distensibile a parete sottile. Il significato e l'importanza funzionale di questo imbuto sono dovuti alla pressione del sangue nel seno venoso e nel riempimento atriale.
La parte spugnosa dell'atrio contiene muscoli pettinati (figura 6.3ab). Le trabecole dell'ostio atrioventricolare formano una rete a maglie. Quando si contraggono, tirano il tetto e i lati dell'atrio verso l'ostium atrioventricolare. La massa atriale costituisce lo 0, 25% della massa ventricolare e lo 0, 01-0, 03% del peso corporeo.
L'atrio istologicamente si distingue in epicardio, endocardio e miocardio. L'endocardio è lo strato più interno, che riveste il lume dell'atrio. Le cellule endoteliali sono piatte con nuclei sferici o più spesso allungati.
Imbuto atrioventricolare:
L'atrio comunica con il ventricolo attraverso una struttura tubulare denominata canalis auricularis o imbuto atrioventricolare. L'apertura atrioventricolare è rotonda e protetta da valvole atrioventricolari.
Per quanto riguarda la disposizione e il numero di valvole AV nel cuore dei pesci in generale e teleostei in particolare sono ancora molto contestate. Generalmente, nei teleostei sono presenti due valvole atrioventricolari, ma Farrel e Jones (1992) hanno descritto una singola valvola atrioventricolare.
Le valvole atrioventricolari in tutti e tre i generi di dipnoan, pesce polmone, cioè Protopterus (Africa), Lepidosiren (Sud America) e Neoceratodus (Australia) sono sostituite da un'altra struttura nota come spina atrioventricolare (Fig. 6.2a).
Il tappo atrioventricolare che protegge l'apertura atrioventricolare a ferro di cavallo, le funzioni è simile alla valvola atrioventricolare. È sotto forma di cono invertito con il suo apice che punta nel lume atriale. Viene proiettato dorsalmente con il lume atriale e raggiunge la piega polmonare e, a causa di ciò, vi è una parziale septazione dell'atrio.
È costituito da cartilagine ialina circondata da tessuto connettivo fibroso. In Neoceratodus, la cartilagine ialina è assente e la spina è costituita da tessuto connettivo fibroso.
Ventricolo:
Il ventricolo del teleosteo è di aspetto tubolare, piramidale o simile a una sacca (figura 6.4).
È una camera muscolare relativamente grande. È diviso in elasmobranchi e teleostei, ma è parzialmente diviso in camere di destra e di sinistra da un setto muscolare in Dipnoi. Il setto muscolare è posteriore al tappo atrioventricolare in tutti e tre i generi ma si estende anteriormente lungo la superficie ventrale in Lepidosiren. I suoi margini anteriori e dorsali sono liberi. Nella maggior parte dei pesci teleostei indiani il ventricolo è simile al sacco.
Istologia:
Gli strati che costituiscono la parete del ventricolo sono abbastanza ben differenziati nell'epicardio, nel miocardio e nell'endocardio (figura 6.3a eb). Questi strati sono essenzialmente simili all'atrio tranne che il miocardio è sostanzialmente più spesso di quello dell'atrio.
L'architettura del miocardio ventricolare è diversa nei diversi pesci. La disposizione può essere compatta, mista, cioè compatta e trabecolata o molto debolmente compatta ma trabecolata ben sviluppata (Spongiosa). Nel miocardio compatto, strati di fasci muscolari sono disposti ordinatamente all'interno della parete ventricolare.
Negli elasmobranchi, il miocardio compatto, a livello dell'orifizio atrioventricolare, è continuo con il miocardio trabecolato. Nei teleostei, il miocardio compatto è indipendente dal miocardio trabecolato e un gran numero di fibre si inserisce nell'anello di fibra bulbobovolare.
Nessuna descrizione così dettagliata era stata data per quanto riguarda la disposizione del miocardio nel ventricolo di qualsiasi pesce indiano, ma nella maggior parte dei teleosteiani indiani si verificano sia situazioni compatte che trabeculate. Il miocardio ventricolare è interamente trabecolare nei polmoni.
La disposizione dello strato miocardico aiuta a sviluppare la pressione alta nel compensare l'effetto atrofico della bassa temperatura e l'adattamento di un volume di ictus cardiaco grande.
Circolazione coronarica:
Il funzionamento del miocardio del cuore del pesce, come altri tessuti, richiede un apporto di sangue per fornire ossigeno. Ci sono due percorsi per l'approvvigionamento di ossigeno e sono utilizzati a diversi livelli tra i pesci. Poiché il cuore pompa il sangue venoso, l'ossigeno è disponibile dal sangue venoso povero di ossigeno relativamente che bagna il rivestimento endocardico della camera.
Inoltre, una fornitura arteriosa di sangue ricco di ossigeno può essere fornita dalla circolazione coronarica al miocardio. Tutti gli elasmobranchi e i teleostei più attivi usano la fornitura di ossigeno venoso e coronarico a vari livelli.
Lo sviluppo della circolazione coronarica è generalmente associato al ventricolo relativamente più grande. Nella trota arcobaleno, Onchorhynchus mykiss, l'acetilcolina aiuta nella contrazione delle arterie coronarie e vi è in prevalenza il rilassamento con isoproterenolo, adrenalina, nor-adrenalina e serotonina.
La resistenza vascolare coronarica aumenta esponenzialmente con la diminuzione della portata coronarica. La resistenza coronarica è stata anche influenzata dal metabolismo cardiaco e dall'acclimatazione. Farrel (1987) ha prodotto sperimentalmente vaso-costrizione dei vasi coronarici mediante iniezione di adrenalina nella circolazione coronarica. Lo teneva come dipendente dalla temperatura.
Proteine contrattili:
Le prove disponibili suggeriscono che le proprietà delle proteine contrattili dai vertebrati inferiori sono sostanzialmente simili a quelle riscontrate nel muscolo scheletrico e cardiaco delle specie di mammiferi. Tuttavia, i muscoli cardiaci adulti contengono isotipi di miosina, tropomiosina e troponina che hanno strutture chimiche distinte e proprietà alquanto diverse da quelle riscontrate nei muscoli scheletrici.
Il complesso orientamento delle fibre e la presenza di una grande percentuale di cellule non muscolari nei tessuti cardiaci rendono difficile ottenere preparazioni multicellulari per lo studio delle loro proprietà contrattili. La miosina isolata da muscoli di scheletro di pesci e anfibi è di tipo instabile che perdono prontamente la loro attività di deposito di ATPasi.
Le preparazioni di actomyosin di pesce sono ordini di grandezza più stabili di preparazioni di miosina corrispondenti. È ormai opinione comune che, in comune con la miosina, siano state apportate modifiche selettive nella sequenza di tropomiosina e troponina per consentire una regolazione efficiente della contrazione a diverse temperature corporee.
Patologia del cuore:
I muscoli del cuore sono infettati da batteri e virus. L'infezione batterica è dovuta a aero-monas e vibrios. Formano colonie nel miocardio risultanti che l'endocardio diventa gonfio e il loro nucleo diventa picnotico. L'infezione virale che colpisce comunemente il muscolo cardiaco è il virus Rhabdo.
L'infezione causa necrosi miocardica con conseguente infiammazione in tutti e tre gli strati, cioè epicardio, endocardio e miocardio. L'infiammazione del muscolo cardiaco è nota come miocardite. Alcuni rapporti riguardano le malattie valvolari atrioventricolari. Come i vertebrati superiori, la capacità di rigenerazione del muscolo cardiaco è nulla e qualsiasi lesione o infarto miocardico si sviluppa in tessuto connettivo fibroso.
The Cardiac Conducting System (Specialized Tissues):
Il sistema di conduzione cardiaca dei vertebrati homoiothermal è responsabile per l'avvio e la conduzione dell'impulso elettrico nel posto giusto e al momento giusto. Questo sistema è anche spesso chiamato "sistema Purkinje" o "Tessuti specializzati".
Nei vertebrati superiori questo sistema è ben sviluppato e consiste in un nodo sinuatriale (muscolo pacemaker) situato nell'atrio destro, un nodo atrioventricolare posto all'estremità caudale del setto interatriale vicino al seno coronarico e al fascio atrioventricolare posto sopra l'interventricolare il setto (fascio di Sue) e i suoi due rami insieme alle fibre di Purkinje situate subendocardialmente sia negli atri che nel ventricolo.
È stato accettato all'unanimità che le fibre di Purkinje simili a quelle dei vertebrati superiori sono assenti nel cuore dei pesci. Se il battito del cuore nei pesci è stato generato per mezzo di muscoli o di nervi non è stato ancora ben compreso fino ad ora. Le indagini fisiologiche sono poche e anche controverse come quelle morfologiche.
Il battito cardiaco è originato nella parte ostiale del seno e ci sono tre gruppi di pacemaker in anguilla, mentre quattro gruppi sono stati segnalati da Grodzinski (1954). Alcuni ricercatori hanno trovato strutture istologicamente specializzate come spine sinuatriali e atrioventricolari nel cuore dei pesci.
La presenza di muscoli istologicamente specializzati che subiscono una macchia minore rispetto ai muscoli cardiaci del lavoro nei pesci è stata segnalata in alcune specie. D'altra parte, la maggioranza dei lavoratori ha negato la presenza di tessuti istologicamente specializzati in qualsiasi parte del cuore dei pesci.
Tessuto Nodale:
Keith e Flack (1907) e Keith e Mackenzie (1910) trovarono tessuto nodale alla base della valvola venosa. Il criterio che consente una distinzione delle cellule nodali da altre cellule del muscolo cardiaco nei vertebrati superiori è la relativa povertà nelle miofibrille all'interno del citoplasma, come rivelato dal microscopio elettronico.
Questa caratteristica caratteristica è riportata in alcune parti del miocardio sinuatriale dei cobitidi nel pesce gatto e nella trota. Questi autori hanno riconfermato l'esistenza del tessuto nodale come riportato da Keith e Flack (1907) e Keith e Mackenzie (1910).
Non esiste unanimità riguardo alla presenza di tessuto nodale in senso istologico vero, ma quasi tutti i ricercatori in questo campo hanno trovato nervi pesanti e connessione nervosa intima alla giunzione sinuatriale in cui è stato descritto il potenziale di pacemaker.
C'è una continuità muscolare in varie camere del cuore e la camera non è interrotta da nodi, fasci e fibre di Punkinje. Nair (1970) descrisse le cellule gangliari e il plesso nervoso nel sinus venoso di Protopterus aethiopicus (Figura 6.5).
La distribuzione della connessione nervosa (Fig. 6.6) corrisponde in modo abbastanza accurato alla regione di pacemaker definita dal punto di vista elettrofisiologico ed è quindi probabile che ci sia un'influenza vaginale colinergica sull'attività pacemaker di dipnoans sp.
Come altri pesci, anche il cuore dei dipnoani non è dotato di innervazione simpatica. Dalla regione sinuatriale l'onda di contrazione invade successivamente l'atrio, l'imbuto atrioventricolare e quindi il miocardio ventricolare.
Si ritiene generalmente che il sistema di conduzione cardiaca del cuore dei pesci non sia né puramente miogenico né interamente neurogenico, ma è la complessa combinazione dei due.
Innervazione del cuore:
Il cuore dei pesci è innervato da una coppia di rami cardiaci del tronco vagosimpatico, (Fig. 6.7) tranne nel cuore mioxinoide, che non riceve innervazione estrinseca. Come altri vertebrati, il cuore è sotto controllo autonomo.
Il sistema nervoso autonomo in teleosteo è simpatico e parasimpatico. Non ci sono nervi simpatici diretti che vanno nel cuore. Il vago all'origine è parasimpatico (deflusso cranico), ma riceve fibre autonomiche postgangliari dalla catena simpatica nella regione della testa.
Le varie camere del cuore sono riccamente innervate da entrambe le fibre nervose colinergiche e adrenergiche. Le diverse terminazioni nervose (recettori meccano-intestinali) presenti nel cuore quando ricevono uno stimolo adeguato trasmettono impulsi al sistema nervoso centrale.
Queste informazioni vengono quindi elaborate nel sistema nervoso centrale e successivamente trasmettono impulsi attraverso fibre autonomiche (efferenti) al cuore che aiutano a riempire atriale un accoppiamento cardio-ventilatorio.
Il cuore del pesce, come dei vertebrati superiori, è sotto controllo inibitorio da parte delle fibre vaginali colinergiche. I nervi colinergici presenti nel cuore secernono ACh, un neurotrasmettitore alla loro conclusione è essenziale per la trasmissione dell'impulso e il potenziale d'azione.
È ora accettato che l'idrolisi dell'acetilcolina in colina e acido acetico sia catalizzata da un enzima, colinesterasi nel sistema animale. L'enzima previene l'accumulo eccessivo di acetilcolina nelle sinapsi colinergiche e nella giunzione neuromuscolare.
La colinesterasi in una giunzione neuromuscolare è in grado di idrolizzare circa 10 -9 molecole (2, 4 x 10 -7 ) di acetilcolina in un milli di secondo.
La cinetica enzimatica della colinesterasi nel tessuto cardiaco studiata da Nemcsok (1990) e la sua cinetica inibitoria mediante l'uso di pesticidi è stata studiata nel campo cardiaco e in altri tessuti di pesci da diversi ricercatori. Il Km nel cuore normale del Cyprinus carpio è 1, 37 x 10 -3 M e 1, 87 x 10 -3 M in Channa punctatus.
È stato riferito che Km cambiato in 1, 83 x 10 -4 M e 2, 86 x 10 -4 M quando il pesce fu sottoposto a 4, 6 x 10 -6 e 2 x 10 -4 concentrazioni di metidato. Tendenze crescenti simili sono state riportate da Gaur (1992) e Gaur & Kumar (1993) nel cuore di Channa punctatus. Va a 2, 78 x 10 -3 M quando l'infarto artificiale è stato prodotto nel cuore di Channa.
Quando il cuore normale viene trattato con 2 ppm di dimetoato, il Km viene aumentato a 3, 30 x 10 -3 M e il Km aumenta ulteriormente a 4, 07 x 10 -3 M quando il cuore inciso viene sottoposto a 2 ppm di dimetato. La V max costante in tutti gli esperimenti indica che l'inibizione è di natura competitiva (Fig. 6.8).
Questi esperimenti supportano che l'infarto e il trattamento con pesticidi mostrano che in questi casi vi è inibizione dell'enzima acetil-colinesterasi nel tessuto cardiaco.
